Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
165
lagenae). В 'эволюции массивность подвеска уменьшалась (этим достигалось уменьшение вредной инерции!), и он приобретал форму тонкого костного столбика, сохраняющего, однако, и дорсальную точку опоры и все преимущества рычажной передачи с уменьшением амплитуды колебаний и увеличением их мощности. Так построена слуховая косточка и у современных бесхвостых. Она передает звуковые колебания воздуха от мембраны с относительно большой поверхностью — барабанной перепонки—на маленькую мембрану овального окна слуховой капсулы. У хвостатых амфибий эта система звукопередачи с воздуха редуцировалась и заменилась иной системой восприятия звуков. История развития среднего уха у хвостатых амфибий, особенно у Hynobiidae, дает ясные указания на исторические преобразования в механизме звукопередачи.
Рис. 108. Ranoclon sibiricus. Поперечный разрез через слуховую область головы личипки 22 мм длиной. Ранняя, прохондральная, закладка slapes независима от слуховой капсулы aci — внутренняя сонная артерия; ch — основание горизонтального полукружного канала; Ну — гиоид; mdm — museulus depressor mandibulae; sq — закладка чешуйчатой кости; st — закладка slapes; utr — utriculus; vcl—боковая вена головы
У Hynobius и Ranodon stapes закладывается в мезенхимном,сгущении, ждущем от передней части базального окна слуховой капсулы к заднему краю squamosum в области ушного отростка нёбноквадратного хряща (рис. 108). Хрящевая закладка образуется в этом сгущении как самостоятельный центр охрящевешш, лежащий между внутренней сонной артерией и боковой веной головы под стенкой слуховой капсулы (рис. 109). У Ranodon закладка stapes вначале лежит впереди от базального окна, у Hynobius — у его переднего края. На стадиях своего формирования stapes ложится основанием в передней части окна и оказывается очень рано спаянным с передне-внутренним его краем. Орбитальная артерия у Hynobius, по-видимому, постоянно проходит под стержнем stapes и огибает его впереди. У Ranodon она нередко (40% случаев) проходит через отверстие в стержне stapes, образуя типичную art. stapedia (рис. 110).
Мезенхимное сгущение, связывающее закладку stapes с краем squa-
166
mosum, дифференцируется у Iiynobius на две части — небольшую дорсальную, охватывающую боковую вену головы и идущую к краю слуховой капсулы, и более значительную латеральную, идущую к заднему краю чешуйчатой кости. Соответственно этим мезенхимным зачаткам развиваются и охрящевения в виде отростков слуховой косточки. Небольшой дорсальный отросток вплотную охватывает боковую вену (рис. 111) и иа более поздних стадиях развития замыкается над нею, образуя сплошное хрящевое кольцо в дорсальной части основания слуховой косточки. Латеральный отросток — стержень столбика (stilus columellae) значительно крупнее (рис. 111) и растет вперед по направлению к заднему краю
Рис. 109. Ranodon sibiricus, такой же разрез, как и па рис. 108, личинка 29 мм длиной aorh — орбитальная артерия; de.nd — ацдолимфатический проток; sac — sac-culus; st — хрящевая накладка stapes с зачатком столбика; vpq — vena palato-quadrata; VIII— слуховой гаиглий. Остальные обозначения см. рис. 108
squamosum. Мезенхимное сгущение, в котором он развивается, связывает конец столбика с задним краем squamosum и направляется далее вдоль этого края и, следовательно, вдоль задней стенки нёбноквадратного хряща в латеро-веитральном направлении. Оно ясно видно в форме плотного тяжа веретеиовидиых клеток у личинок Hynobius 20 мм длиной или личинок Ranodon 35 мм длиной (рис. 112). В дальнейшем этот мезенхимный тяж постепенно хрящевеет в проксимо-диста льном направлении, образуя хрящевой стержень, идущий от столбика stapes вдоль заднего края palato quadra turn до его гиоидного отростка, с которым он и сливается. Между гиоидным отростком и собственно гиоидом развивается мощная гиоквадратная связка. Хотя хрящ гиоидного отростка и развивается в неразрывной связи с нёбноквадратным хрящом, он имеет самостоятельное значение, так как возникает много позднее и из другого источника — из мезенхимного сгущения, лежащего между нёбноквадратным хрящом и гиоидом, т. е. между частями двух различных висцеральных дуг. За счет этого сгущения формируется сначала гиоквадратная
167
связка, а затем, много позднее, из неиспользованной при этом базальной части того же сгущения образуется гиоидный отросток, на котором располагается проксимальная часть гиоквадратной связки. Самостоятельное значение гиоидного отростка доказывается также отношением этого охрящевения к первичной челюстной артерии.
Остаток челюстной артериальной дуги — arteria quadrato-mandibu-laris — пересекает задний конец нёбноквадратного хряща на своем пути к нижней челюсти, непосредственно над местом прикрепления гиоквадратной связки. У молодых личинок она проходит сквозь переднюю часть гиоквадратного мезенхимного сгущения, т. е. сквозь закладку
Рис. 110. Ranodon sibiricus, поперечный разрез личинки 57 мм длиной
аогЪ — орбитальная артерия проходит через канал в столбике; с — головка столбика; ch — хорда; par — теменная кость; psph — парасфеиоид; vpq — vena palatoguadra-ta. Остальные обозначения см. рис. 108
