Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Медицина -> Шмальгаузен И.И. -> "Происхождение наземных позвоночных " -> 75

Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.

Шмальгаузен И.И. Происхождение наземных позвоночных — М.: Наука, 1964. — 273 c.
Скачать (прямая ссылка): proishojdenie1964.djvu
Предыдущая << 1 .. 69 70 71 72 73 74 < 75 > 76 77 78 79 80 81 .. 137 >> Следующая

Рис. 99. Схемы строения обонятельных мешков личинок Amia calva (Л); Ceratodus for-steri (В) и Ranodon, sibiricus (С). Вид сбоку
J — якобсонов орган; па, пр — передняя и задняя ноздри; пi — внутренняя ноздря (хоана); V" —клапан-хоаны
154
при дыхательных движениях), и только в вентральной его части вода удерживалась дольше. Это привело к дифференцировке на дорсальную часть, которая постепенно, при развитии желез, превратилась в орган воздушного обоняния, и вентральный слепой мешок — временный орган водного обоняния. В дальнейшем развивались болое крупные латеральные и медиальные железы, поддерживающие весь обонятельный эпителий во влажном состоянии. Особенно мощные железы развились в связи с якобсоновым органом, их функция состоит в поддержании запаса жидкости, необходимого для осуществления водного обоняния.
У береговых стегоцефалов якобсонов орган был, вероятно, весьма значительной вентральной частью органа обоняния (Eryopsl), и в нем постоянно поддерживался достаточный запас воды. По мере развития желез и приспособления обонятельного мешка к воздушному дыханию значение и объем якобсонова органа уменьшаются. Его близкая связь с хоа-нами определила, очевидно, новую функцию обонятельной апробации пищевого материала в ротовой полости, которая перешла и к рептилиям. С другой стороны, связь со слезно-носовым протоком определила у гимпо-фион развитие своеобразного обонятельного щупальца.
Дыхательный ток воздуха проводится только через главный орган, в котором дифференцируется особый ход, ведущий от паружпых ноздрей по латеральной стороне обонятельного мешка к хоанам. В этой части органа сохраняется обычный покровный эпителий.
Хоаны хвостатых амфибий развиваются из двух источников — от обонятельного мешка и от ротовой полости. Это разделение зачатка на две части объясняется своеобразием его развития у амфибий (Медведева, 1961а). У амфибий развитие ноздрей определяется отчасти сложными зависимостями от расположенных в той же области плакод сейсмосеисорной системы. Эти же зависимости проливают свет и на историю перемещения задних ноздрей и образования хоан.
У кистенерых рыб ноздри перемещались вниз, к краю рта. Очевидно, это способствовало лучшему обмену воды в органе обоняния,' особенно при расположении задних (выводных) ноздрей на грани ротовой полости. При открывании рта и всасывании воды в ротовую полость здесь возникала область пониженного давления, что вызывало ток воды и в органе обоняния из передних ноздрей в заднюю. Задняя ноздря разделилась па две ноздри — наружную и внутреннюю (хоану). Таким образом, у некоторых кистеперых были три пары ноздрей, лежащие очень близко друг к другу. У Porolepis и у Panderichthys (рис. 44) обе задние ноздри выходят из обонятельной капсулы через одно общее отворстие. У других кистеиерых оно разделялось перегородкой, на два отверстия, и ноздри расходились шире. Передняя ноздря перемещалась вновь вперед и вверх, наружная задняя ноздря — назад, а внутренняя задняя ноздря вдвигалась глубже в ротовую полость по бокам от сошников. Наружная задняя ноздря, по-видимому, дала начало слезно-носовому протоку наземных позвоночных. У примитивных стегоцефалов передние ноздри и хоаиы располагаются •еще рядом у края рта (Ichthyostega, Megalocephalus). В истории развития хвостатых амфибий видны ясные следы этих перемещений ноздрей.
Обонятельная плакода закладывается на переднем конце головы, затем обонятельный мешок перемещается на вентральную сторону. Ноздря обращена вниз и приближается к ротовому впячиванию. После этого развивается хоаналы-шй канал, и наружная ноздря вновь перемещается вперед и на дорсальную сторону головы. На рис. 98 показаны этапы этого перемещения. Как видно, оно в общем повторяет то, что наблюдается у кистеперых рыб. Имеются и доказательства того, что хоапы произошли путем перемещения задней ноздри снаружи внутрь ротовой полости. Эти доказательства связаны с своеобразием в развитии подглазничного ряда сейсмосенсорных органов.
Нервы сейсмосенсорной системы развиваются, как известно, в тесном связи с эктодермальными плакодами — закладками чувствующих органов этой системы. По мере разрастания и дифференцировки плакод в виде полос утолщенной эктодермы под ними растут и дифференцируются соответствующие нервы. После распада плакод на отдельные зачатки сейсмо-сенсорных органов нервы отделяются от эктодермы, но сохраняют поверхностное положение под кожей и исходную связь с чувствующими
рт
Рис. 100. А — реконструкция передней части головы личинки Ranodon 22 мм длиной. Вид снизу; В —схема подглазничной линии Hynobiidae и ее иннервации; па правой стороне рисунка двойной прерывистой линией показано первичное положение щечного нерва у предков кистеперых рыб, прерывистой стрелкой — его смещение при перемещении задней ноздри внутрь ротовой полости. Жирной прерывистой стрелкой показан путь перемещения ноздри. Вид сверху;
•jo — подглазничный ряд сейсмосепсорных органов; па — наружная ноздря; nas — обонятельный мешок; nb — щечный нерв VII; пЪо — первичное положение щечного нерва; пЪ1 — положение передпей ?части щечного нерва у Hynobiidae; nbs — вторичные ветви щечного нерва; пг— путь перемещения задней ноздри; пр — n. palatinus VII; ос — контур глаза; ртх — премаксиллярный ряд органов; PQ — нёбноквадратный хрящ; зп — субназалышй ряд; II — место канала нерва
Предыдущая << 1 .. 69 70 71 72 73 74 < 75 > 76 77 78 79 80 81 .. 137 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed