Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
1 Рейпбах (Reinbach, 1950) и теперь полагает, что stapes является продуктом отчле-иопия от слуховой капсулы, а остальные части столбика амфибий представляют производное от palatoquadratum, именно от гипотетических лучей челюстной дуги.
170
hum (Tliyng, 1906), у Amphiuma stapes продолжается в хрящевой стержень, идущий вдоль заднего края quadratum и сливающийся с ним. Быть может, это указывает на менее обособленное положение Ampliinmidae, чем это принимается, и на их родство с ITynobiidae.
Из литературных данных следует еще упомянуть о находках, имеющих, по-видимому, некоторое отношение к описанным мною фактам. Лит-цельман (Litzelman, 1923) описал как рудимент hyomandibulare у Triton alpeslris продолговатый хрящ, прилежащий сзади к palatoquadratum и позднее к нему прирастающий. Его положение иа стадиях метаморфоза напоминает гиоидиый отросток.
Рис. ИЗ. Hynobius Iceyserlingii, личинка 33 мм длиной. Сагиттальный срез через нёбноквадратный хрящ и нижнюю часть вентрального стержня столбика
amd — art. quadrato-mandihularis; hy — гиоид; rndm—musculus depressor mandibulae; mk — нижняя челюсть; mm — височная мышца; nh — гиоидиый нерв; p/i — зачаток гноидного отростка; pq — пёбноквадрат-ный хрящ; pv — вентральный стержень столбика; pvm — его прохон-дральиый конец; sq — чешуйчатая кость
Так как вентральный хрящевой стержень развивается от столбика слуховой косточки как его вентральное продолжение и далее связан с вентральной частью гиоидной дуги, то мы этот стержень рассматриваем как производное этой последней, т. е. видим в нем гомолог подвеска (hyoman-dibulare) рыб. Отношение гиомандибулярного нерва к этой части вполне сходно с отношением того же нерва к подвеску у осетровых рыб. Однако оно отличается от положения этих частей у большинства рыб с костным скелетом, у которых гиомандибулярный нерв выходит наружу через отверстие в самом подвеске. Этого различия не следует переоценивать, так как редукция части подвеска впереди указанного отверстия может привести к освобождению нерва и выходу его впереди от подвеска (как у трески из костистых рыб), а редукция задней части может привести к положению, наблюдаемому у осетровых рыб и у наземных позвоночных, в том числе у хвостатых амфибий.
Гиомандибулярный нерв огибает мезенхимную закладку вентрального стержня столбика, как указано, сзади. Однако иногда у Hynobius сгущенная мезенхима здесь частично обволакивает нерв. В одном случае у Hynobius (личинка 27 мм) и на более поздней — прохондральной — стадии развития вентрального стержня гиомандибулярный нерв (без внутренней челюстной ветви) проходит не в выемке, а через отверстие
171
в этой закладке (рис. 114). В другом случае у близкой к метаморфозу личинки Hynobius (34 мм) справа весь гиомандибулярный нерв (вместе с внутренней челюстной ветвыо) проходит через отверстие в хрящевом стержне; слева через такое же отверстие проходит только'
Рис. 114. I-Iynobius Tteyserlingii, личинка 27 мм ния слуховой косточки с эти-
длидой. Пластическая реконструкция задней по- ми двумя сосудами сохраня-
ловины черепа. Вид сбоку н немного сверху ются и на позднейших стадиях
//—отверстие в стержне столбика для прохождения гио- и ПОЛучаЮТ ДЭЖ0 еще боле0‘
мандибулярного порви VII (вариант), 'pel отросток г у (2 ух о G выражение благодаря
столбика, охватывающей вену; ph — гиоидный отрос- n,nRPTRTrPT5r(TJ,,r ч^ттттлггтм-
ток; pv — вентральный стержень столбика (liyoman- ихьохшхьшшм, ула шшсиищим-
dibulare); IT, IV — отверстия для выхода нервов. СЯ непосредственно Позади Остальные обозначения см. рис. Ш СЛуХОВОЙ КОСТОЧКИ И ТвСНО-
Артериальная ветвь — орбитальная артерия (arteria orbitalis) — развивается как ветвь внутренней сонной артерии на стадиях охрящеве-ния stapes у личинок Ranodon 23—25 мм длиной. В некоторых случаях примерно в этом же месте развивается гиоидная артерия, дающая в качестве передней своей ветви орбитальную артерию. Так как орбитальная артерия по своему происхождению является ветвыо гиоидпой артерии, то указанный способ ее развития представляется атавистической вариацией.
На стадиях образования орбитальной артерии формирование закладки слуховой косточки еще не закончено, и она проходит частично в том мезенхимном сгущении, которое дает материал для построения столбика слуховой косточки (stilus columellae). При охрящевении последнего (у личинок Ranodon 25—29 мм длиной) орбитальная артерия иногда охватывается хрящом, и тогда она проходит в канале сквозь столбик (рис. 110). Это последнее встречается у Ranodon нередко (40% общего числа наблюдений). В этих случаях орбитальная артерия занимает типичное положение art. stapedia рептилий и млекопитающих (рис. 137). Чаще, однако, орбитальная артерия проходит, как и у других хвостатых амфибий, в том числе у Hynobiusвперед под столбиком, как это часто бывает и у высших наземных позвоночных.
Очень тесно связана с закладкой stapes боковая вена головы. Уже на ранних стадиях формирования слуховой косточки эта вена непосредственно прилежит к stapes с дорсальной стороны и подстилается отходящим от этой закладки мезенхимным сгущением. Развивающийся в последнем хрящевой столбик частью прикрывает эту вену снизу. Особенно тесные связи устанавливаются между слуховой косточкой и боковой веной головы у Hynobius. Непосредственно под веной на stapes развивается дорсальный хрящевой выступ в виде крючка, охватывающий боковую вену сбоку (рис. 111). Хрящевой крючок продолжается в мезенхимный тяж, идущий к стенке слуховой капсулы латеральио от вены и
