Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Медицина -> Шмальгаузен И.И. -> "Происхождение наземных позвоночных " -> 80

Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.

Шмальгаузен И.И. Происхождение наземных позвоночных — М.: Наука, 1964. — 273 c.
Скачать (прямая ссылка): proishojdenie1964.djvu
Предыдущая << 1 .. 74 75 76 77 78 79 < 80 > 81 82 83 84 85 86 .. 137 >> Следующая

тельный проедет. Место впадения протока в ноздрю превращается в довольно большую камеру. Дистальный конец протока раздвоен и кончается на вершине значительного выступа под глазом. Этот выступ описывался как своеобразное «щупальце». «Щупальце» является носителем конца слезно-носового протока, т. е. задней наружной ноздри. Несомненно, что этот проток не может нести у Xenopus нормальной функции слезноносового протока, тем более, что Xenopus является чисто водным животным. Широкий просвет протока говорит в пользу вторичного восстановления его исходной функции задней иоздри рыб — поддержания постоянного тока воды из передней ноздри через орган обоняния в заднюю наружную ноздрю. Вытягивание ноздрей в трубчатые щупальцеобразные выросты встречается нередко и у рыб (Polypterus, Amia и многие костистые рыбы).
Рис. 107. Схемы образования слезно-носового протока из части инфраорбитального канала и канала задней ноздри (А и В)
сс — соединительная ветвь подглазничного канала; го — подглазничный капал; па — передняя ноздря; паs — обонятельный мешок; пре, npi— наружная и внутренняя (хоапа) части задней ноздри; ос— глаз; so — надглазничный канал
Еще сильнее развит слезно-носовой проток у гимнофиои (Apoda). Он лежит в длинном втяжном «щупальце», которое смачивается секретом сильно развитой гардеровой железы. Проток связан с высоко дифференцированным якобсоновым органом и явно играет роль вытянутой ноздри. В конце щупальца, кроме того, имеются органы осязания.
Естественно, что при переходе к наземной жизни в воздушной среде функции ноздрей меняются. Передняя наружная ноздря и хоаны становятся каналом для вдыхаемого воздуха. Задняя наруяшая ноздря, обеспечивавшая постоянство тока воды через орган обоняния, потеряла эту функцию и была затем использована для выведения избытка выделений слезных желез. Наши выводы о происхождении ноздрей наземных позвоночных можно сформулировать следующим образом.
1. Наружные ноздри наземных позвоночных гомологичны передним ноздрям рыб.
2. Задние ноздри кистеперых рыб (а иногда и передние иоздри) перемещались вниз, к краю ротового отверстия. Это обеспечивало лучшее просасывание воды через орган обоняния у мало подвижного животного. Оно происходило при каждом открывании рта, т. е. при дыхательных движениях и нри захватывании пищи. Интенсивность периодического про-сасываиия воды через обонятельный мешок возрастала по мере приближения задней ноздри к самому краю рта, под верхнюю губу.
3. Задняя ноздря у Rliipidistia разделилась на две части — наружную и внутреннюю. Наружная часть сохраняла исходную функцию поддержания постоянного тока воды через орган обоняния во время покоя
164
животного (действиеммерцательного эпителия). Этот ток воды усиливался при движении животного (вследствие установления разности давления). Внутренняя, медиальная, часть задней ноздри служила для периодического просасывания воды через орган обоняния при открывании рта. Эта часть ноздри приобрела большое значение у мало подвижных хищников, подстерегающих свою добычу и засасывающих ее при открывании пасти. Две разные функции задней ноздри — поддержание постоянного тока воды и периодическое энергичное просасывание воды через обонятельный орган — привели к ее разделению на два обособленных органа — заднюю наружную и заднюю внутреннюю ноздри, т. е. хоаиы.
4. Положение ноздрей у края рта и перемещение медиальной части задней ноздри внутрь ротовой полости привело к соединению инфраорбитального сейсмосенсориого канала с ноздрями. Непрерывность этого канала поддерживалась лишь через посредство задней ноздри (рис. 107). При обособлении хоан канал остался в связи с наружными ноздрями и обеспечил непосредственную подкожную связь между передней и задней ноздрями.
5. Задняя наружная ноздря сохраняла свою функцию только при жизни в воде. При выходе животного в воздушную среду эта функция была утрачена и уступила место новой функции — отводу избытка жидкости от глаза. Таким образом возник слезио-иосовой проток, составившийся из двух частей: из канала задней ноздри и из части инфраорбитального канала сейсмосенсорных органов. Это объясняет независимость закладки слезно-носового протока от органа обоняния, ее связь с инфраорбитальной плакодой, вторичное соединение этой закладки с передней ноздрей и тесную связь слезно-носового протока с двумя покровными костями инфраорбитального канала — nariale (sepfcomaxillare) и lacrymale.
5. ОРГАН СЛУХА И АППАРАТ ЗВУКОПЕРЕДАЧИ
У рыб орган слуха развит весьма слабо, так как в воде звуковые колебания, по-видимому, не имеют большого биологического значения. Большую роль играют в жизни рыб колебания более низкой частоты — ин-фразвуковхле, для которых имеются специальные рецепторы — сойсмосен-сорные органы. Наоборот, в воздухе последние теряют свое значение, а огромное значение приобретают слуховые органы. Для последних сразу же с выходом рыбы на сушу создались исключительно благоприятные условия. У кистеперых рыб жаберная крышка связана с подвеском (hyo-mandibulare) посредством сочленения со специальным его выступом. При выходе животного иа сушу жаберная полость под крышкой наполнялась воздухом. Этим самым здесь создавалась подходящая среда, допускавшая свободные колебания жаберной крышки при самых незначительных сотрясениях. Эти колебания передавались на подвесок, а с последнего на слуховую капсулу. У кистеперых рыб подвижное прикрепление подвеска к слуховой капсуле осуществлялось в двух точках — латерально на crista parotica и медиально у основания капсулы. Латеральная связь находила на ушном выступе более прочную опору. Медиальная связь лежала на более тонкой стенке слуховой капсулы, против мешочка (saccu-lus) внутреннего уха. Если рассматривать латеральную связь как точку опоры, то подвесок играл роль рычажной передачи от жаберной крышки к основанию слуховой капсулы. Наружное плечо рычага — от жаберной крышки до точки опоры на crista parotica — было значительно длиннее медиального плеча — от точки опоры до основания капсулы (рис. 43). Таким образом, передача колебаний от жаберной крышки происходила со значительным уменьшением амплитуды и увеличением давления. Такая передача увеличивала возможность восприятия колебаний жаберной крышки рецепторами внутреннего уха (macula sacculi и macula
Предыдущая << 1 .. 74 75 76 77 78 79 < 80 > 81 82 83 84 85 86 .. 137 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed