Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Сравнение с рыбами, стегоцефалами и рептилиями
Положение слуховой косточки (stapes) на слуховой капсуле и ее отношение к гиомандибулярному нерву и кровеносным сосудам отличается от полоя^ения подвеска (hyomandibulare) у рыб с костным скелетом; однако оно сходно с его положением у хрящевых рыб. Ближайшее рассмотрение этого вопроса привело к выводу (Шмальгаузен, 19236), что
176
подвосок был первоначально прикреплен к черепу в двух точках, между которыми проходит боковая вена головы (рис. 42). Так как основная масса подвеска представляет, по всем данным, epihyale, то, очевидно, медиальное прикрепление подвеска к слуховой капсуле черепа осугцо, ствляется посредством pliaryngohyale (Шмальгаузен, 19236). В таком случае первичное строение верхнего отдела гиоидной дуги весьма сходно со строением верхних отделов жаберных дуг у осетровых рыб, которые также имеют двойную связь с черепной коробкой (рис. 42). У осетровых имеется вептро-медиальиое прикрепление жаберных дуг посредством обычных (ini’га-) pbaryngobrancliialia и латеральное прикрепление посредством особых suprapharyngobrancliialia, которые, по всем данным, являются продуктами вторичного отчлеиения. дорсальных выростов epi-bran'hialia. Доказательством первичного существования двойного прикрепления гиоидной дуга у рыб с костным скелетом я считал соотношения, найденные у двоякодышащей рыбы — Ceratodus, у которой имеются как рудимент подвеска в его дорсо-латоралъпом положении, так и рудимент pharyngohyale в его вентро-медиальном положении:. Вместе с тем и слуховая косточка многих рептилий характеризуется также двойным прикреплением к черепной коробке. Столбик ящериц имеет дорсо-лате-ральиое прикрепление к околоушному выступу (processus paroticus) черепа и вентро-медиа л ьноо прикрепление в овальном окне слуховой капсулы. Между обоими прикреплениями проходят назад как боковая вена головы, так и гиомандибулярный нерв.
С той поры, как была высказана эта гипотеза (Шмальгаузен, 1923а, б), были найдены и палеонтологические доказательства существования двойной связи подвеска с черепом у кистеперых рыб (Rhizodopsis, Eclosteo-rhachis, Eusthenopteron), т. e. как раз у тех рыб, которые, по всем данным, находятся в ближайшем родстве с наземными позвоночными. Как можно судить по отпечатку в виде желобка на внутренней стороне подвеска Ectosteorhachis (.Megalichthys), боковая веиа головы проходила между двумя прикреплениями подвеска к черепу. Между обеими сочленовными головками подвеска проходил назад и ствол гиомандибулярного нерва, который далее входил в канал иа внутренней стороне подвеска и выходил из него на наружной (.Ectosteorhachis, Eusthenopteron). Дорсальная головка подвеска Ectosteorhachis причлеияласъ к околоушному выросту черепа (ргос. paroticus), а вентральная головка — к стенке слуховой капсулы в области sacculus (Romer, 1941; Westoll, 1943а).
У хвостатых амфибий семейства Hynobiidae охрящевоиие всего столбика начинается от stapes и прогрессирует в латеральном направлении. Одпако в латеральных частях (extracolumella) закладка имеет иной характер, и охрящевоиие наступает много позже. Между обеими частями и на поздних стадиях иногда сохраняется полоска молодого хряща, ясно указывающая на границу между stapes и extracolumella и по внешности, напоминающая расчленение, имеющееся у ящериц. Extracolumella развивается у Hynobiidae в мезенхимном сгущении, идущем от йакладки stapes к краю чешуйчатой кости и затем вдоль задней стенки нёбноквад-ратного хряща до гиоквадратной связки.
Если stapes представляет собой по происхождению pharyngohyale
и, во всяком случае, вентральную головку подвеска кистопорых рыб, то extracolumella является гомологом самого подвеска (epihyale) с его дорсолатеральной головкой. Эта гомология считается уже почти общепринятой для рептилий. Однако у хвостатых амфибий (Hynobiidae) она подтверждается еще более ясным сходством положения и связей. Дорсальная головка столбика Hynobiidae прикрепляется к заднему краю чешуйчатой кости в области начала горизонтального полукружного канала слуховой капсулы. У кистеперых рыб (.Ectosteorhachis) дорсальная головка подвеска причлеиялась к боковому ушному выступу черепа (ргос. paroticus),
12 и. И. Шмальгаузен ^77
который лежит у основания горизонтального полукружного канала — положение, несомненно, сходное. Различие лишь в том, что у Hynobiidae околоушные отростки черепа редуцированы.
Таким образом, оба прикрепления столбика Hynobiidae к черепу — медиальное (stapes) и дорсальное (головка столбика) — занимают положение на черепе, сходное с обоими прнчленениями подвеска кнетене-рых рыб. Между ними в обоих случаях проходит боковая вена головы. От головки столбика в вентро-латеральном направлении параллельно задней стенке нёбноквадратного хряща и до его гиоидного отростка идет «вентральный хрящевой стеря^еиь» (рис. 114). Положение этого стержня вполне сходно с полоя^ением подвеска (hyomandibnlare) рыб. Своим вентральным концом он связан с хрящом, развивающимся в основании гио-квадратной связки, а следовательно, и с нёбноквадратным хрящом, к которому она прикрепляется. Связь подвеска с нёбноквадратным хрящом у рыб также бывает весьма тесной. Нередко он оказывается на ранних стадиях развития спаянным своим нижним концом с нёбцоквадратнътм хрящом (Polyplerus, Clupea, Amiurus, Ictolurusn др.). Эта связь является выражением тесных взаимоотношений между обеими первыми висцеральными дугами, установившихся не только у высших рыб, но и у низших хрящевых и хрящекостных рыб в форме их обычной гиоотилии или амфи-стилии (Crossopterygii).
