Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
органами посредством отдельных веточек. Подглазничная плакода, сопровождаемая n. buccalis, обычно растет вперед под глазом и далее под органом обоняния, впереди которого соединяется с плакодой противоположной стороны, образуя переднюю, т. е. этмоидную, комиссуру сейсмосенсорной системы.
У низших хвостатых амфибий — Hynobiidae — подглазничная плакода встречает на своем пути обонятельный мешок н далее вперед не развивается. Соответствующий нерв — n. buccalis, дойдя до обонятельного мешка, круто поворачивает вглубь, огибает хоану и обонятельный мешок с медиальной стороны и вновь выходит к эктодерме впереди от органа обоняния (рис. 100). Здесь в связи с продолжением n. buccalis развивается обособленная передняя часть подглазничной нлакоды, которая дает начало премаксиллярному (Шмальгаузен, 1955в, 1957а) ряду сей-смосенсорных органов. Таким образом, подглазничная плакода оказалась разделенной обонятельным мешком на две части — подглазничную и премаксиллярную. Под органом обоняния образуется разрыв в сейсмо-
156
сенсорной системе, который, однако, затем восполняется за счет вторичного разрастания подглазничной плакоды с отдельными веточками n. buccalis. Своеобразный ход главного ствола щечного нерва может быть легко объяснен историческим перемещением задней ноздри вниз, к краю рта и затем
Рже. 101. Череп "^Polyplerus сбоку. Каналы сойсмосенсорпой системы
зачернены
ang— угловая кость; d— зубная кость; /г—лобная кость; тх— челюстная кость; п1— носовая кость; op — operculum; ра — темецпая кость; ртх — прсд-челхостдая кость; pop — р гае operculum; sop — suboperculum. По Ярвику
внутрь ротовой полости. При этом перемещении неизбежно пересекался и прерывался подглазничный канал сейсмосенсорных органов, а нерв сдвигался вместе с хоапой внутрь. Положение п. buccalis Hynobiidae и некоторых Salamandridae ясно документирует ход перемещения хоапы. Вторичное разрастание подглазничного ряда в субназальной области приводит иногда и к восстановлению целостности всего ряда сейсмосонсорпых органов при их иннервации за счет субназалышх веточек щечного церва (Amby stoma).
Рис. 102. Череп Megalocephalus сбоку. Борозды породной части головы зачернены
ang— угловая кость; d— зубная кость; j — скуловая кость; I— слезная кость; тх — челюстная кость; ртх — предчелюстцая кость; ро — аадпеглазничпая кость; psp—postspleniale; qj — квадратпоскуловая кость; sang — падуглопап кость; smx — septomaxlllare (nariale); sp — spleuiiilc; sq — чешуйчатая кость; si—? над-височная кость. По Ватсону
Разрыв подглазничного ряда органов обусловлен, следовательно, перемещением задней ноздри и образованием хоап. Соответственно он может быть обнаружен как у кистеперых рыб, так и у низших стегоцефалов. В то время, как у всех Holostei (рис. 101) подглазничный канал идет без перерыва до переднего конца головы, у некоторых Crossoplerygii этот канал прерывался в области задней ноздри. У Osteolepis подглазничный канал кончается в переднем конце слезной кости (lacryruale), у края челюсти, под органом обоняния. Таково же положение у DipLerus. У современных двоякодышащих (Ceratodus, Protoplerus) подглазничный канал заканчивается под органом обоняния.
У древнейших рахитомных и эмболомерных лабиринтодоитов положение подглазничной борозды поразительно сходно с положением этого канала у Osteolepis. У Megalocephalus (рис. 102) подглазничный канал кончается
157
у заднего края ноздри. То же самое у Palaeogyrinus, Eogyrinus и Colosteus (рис. 103), у которых канал не выходит за пределы слезной кости. То же самое нередко наблюдается и у позднейших стегоцефалов, как, например,, у Lyrocephalus. У большинства же стегоцефалов после перемещения наружных ноздрей вверх подглазничный канал вторично вновь разрастается под органом обоняния вперед и восстанавливает таким образом свою непрерывность. Такое вторичное разрастание и восстановление непрерывности подглазничного ряда сейсмосенсорных органов мы наблюдали и у современных хвостатых амфибий, где это прослеживается с полной ясностью. Из кистеперых рыб это произошло, очевидно, у Eusthenopteron„
Рис. 103. Черепа Colosteus (Л) ж Palaeogyrinus (В) сбоку.
Каналы зачернены
Ju — скуловая кость; Qj — квадратноскуловая кость; Sq — чешуйчатая кость.
По Ромеру и Ватсону
у которого подглазничный канал проходит без перерыва под наружной ноздрей. У Ichthyostega он, по-видимому, пересекает наружную ноздрю* по костному мостику septomaxillare (рис. 36). Во всяком случае перемещение задней ноздри впутръ ротовой полости и образование хоан не могло, не сопровождаться хотя бы и временным разрывом подглазничного канала сейсмосенсорной системы. Это мы и могли установить как на ископаемом материале, так и по истории развития сейсмосенсорной системы у хвостатых амфибий (Hynobiidae) и, наконец, по аберрантному ходу щечного нерва (n. buccalis), огибающего хоану с медиальной стороны, (Шмальгаузен, 1955в, 1957а).
Вторичное разрастание подглазничной плакоды у амфибий привело-и к дальнейшим изменениям в онтогенезе. Эта плакода пересекала оро-назальную борозду, т. е. зачаток хоанального канала, и в результате-этого зачаток оказался разделенным на две части — назальную и оральную, которые закладываются независимо, но затем соединяются (рис. 98). Естественно, что это произошло только у форм с личиночным развитием и вторичным разрастанием сейсмосенсорной системы, т. е. у хвостатьтж и бесхвостых амфибий, но не у безногих (Медведева, 1961а; 1963).
