Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
гиоидного отростка, и отдает здесь ветвь к рускониеву крючку. Ко времени охрящевения гиоидного отростка первичная челюстная артерия обычно уже редуцируется и прерывается. Если же она сохраняется дольше, то проходит сквозь хрящ в канале, лежащем между гиоидным отростком и вентральным стержнем, с одной стороны, и собственно нёбноквадратным хрящом — с другой. В дальнейшем arteria qnaclrato-man-dibularis у Hynobiidae всегда дегенерирует и замещается arteria mandi-bulo-jugularis (Шмальгаузен, 19536, в). Такое прохождение артерии, которая является производным первичной челюстной артериальной дуги, можно объяснить, если принять, что в данном случае произошло срастание частей челюстной и гиоидиой дуг скелета. Челюстная артерия, оказавшаяся зажатой между этими частями, проходит, в результате происшедшего затем слияния, через канал внутри хряща (рис. ИЗ).
На рис. 114 приведено изображение пластической реконструкции черепа личинки Hynobius 27 мм длиной. Вентральный хрящевой стержень
168
вполне развит и прирос своим концом к гиоидиому отростку, а следовательно, и к иёбноквадратиому хрящу. Его положение живо напоминает положение подвеска рыб. Сходство увеличивается еще наличием (в качестве индивидуальной вариации) отверстия, через которое наружу выходит гиомандибулярньтй нерв (рис. 115). Обычно этот нерв огибает вентральный стержень столбика сзади.
У взрослого Hynobius слуховая косточка имеет вид очень короткого и массивного образования. У молодого экземпляра 65 мм длиной в основании слуховой косточки лежит тонкая костная пластинка, окруженная хряще; ым кольцом. Она помещается в овальном окно, с передним краем которого она связана хрящевой перемычкой. От середины основной пластинки отходит грибообразный столбик, состоящий из узкой костной
Рис. 111. Hynobius heyserlingii, личинка 25 мм длиной. Пластическая реконструкция слуховой области черепа. Вид сбоку
aopht — отверстие для глазничной артерии; fov — овальное окно (заштриховано); pasc — восходящий отросток нёбп«квадратного хряща; pd — дорсальный отросток столбика, охватывающий боковую вену; pot — ушной отросток пёбпоквадратцого хряща; ppt — пторигоидный отросток пёбпоквадратного хряща; pq — нёбноквад-ратшлй хрящ; pv—вентральный отросток столбика; st — stapes
ножки и широкой хрящевой шляпки, переходящей впереди в хрящевой наплыв на quadralum. Последний в главной своей массе полностью окостенел. Хрящ сохранился лишь в области отростков (proccssus pterygoi-deus, ascendens, basalis, oticus). Указанный хрящевой наплыв, развившийся из вентрального стержня столбика, связан только небольшой, полоской с хрящом, сохранившимся в области основания ушного отростка. В остальном весь хрящевой иаплыв лежит обособленной массой на задней поверхности костного quad га turn. Глубокой выемкой, через которую проходит гиомандибулярный нерв (рис. 137, 138), этот хрящевой иаплыв разделяется на дорсальную массу — «processus columellaris» — и вентральный, довольно длинный, направленный назад отросток — «processus hyoiaeus». Вся эта хрящевая масса, вместе- взятая (рис. 138), представляет части верхнего отдела гиоидиой дуги, развившиеся из описанного мезенхимного тяжа позади от иёбноквадратного хряща. По положению и связям она гомологична подвеску (hyomandibulare) рыб.
Мы должны отметить как факт большого филогенетического значения, что у вполне развитых личинок Hynobius и Ranodon имеется непрерывная гиоидная дуга, состоящая притом почти сплошь из хрящевых элементов. Хрящевая слуховая косточка с латеральным утолщением без всякого
169
перерыва продолжается в довольно мощный вентральный хрящевой стер-жепь, идущий вдоль заднего края нёбноквадратного хряща до гиоидного отростка. Этот последний соединяется плотной связкой с вентральной частью гиоидной дуги, т. е. с гиоидом 1.
Непрерывность гиоидной дуги установлена и у некоторых рептилий (у гаттерии), а эмбрионально — у ящериц, крокодилов и птиц, однако только у Hynobiidao верхняя часть гиоидной дуги сохранила типичное положение и все характерные связи подвеска (hyomandibulare) рыб, не
Рис. 112. Ranodon sibiricus, личинка 35 мм длиной. Реконструкция иёбяоквадратного хряща и частей слуховой капсулы и гиоида. Вид сбоку. Мембрапа овального окна заштрихована.
Контуры боковой вены и рудиментов барабанной полости, лежащие медиально от нёбпоквадратпого хряща, обозначены прерывистыми линиями
ку — гиоид; Ihq — гиоквадратная связка разе — восходящий отросток пШноквадратного хряща; ppt — пторигоидный отросток ыёб-погашдратиого хряща; pq — пёбноквадратпый хрящ; prm — мевен-химпый тяш — аакладка вентрального стержня; sq — контур заднего крап чешуйчатой кости; et — stapes; ty — рудименты барабанной полости; vcl — боковая вена головы; vpq— нёбноквадратная вена;
VII — отверстие для нерва
говоря уже о том, что только у хвостатых амфибий и собственно гиоид сохранил еще свое первоначальное строение. Именно в этом хвостатые амфибии семейства Hynobiidae обнаруживают наиболее примитивные соотношения, бывшие, очевидно, исходными для всех наземных позвоночных.
Сравнение с другими хвостатыми амфибиями показывает примитивность и обособленность положения Hynobiidae. Просмотр ряда серий по развитию Ambysloma, Pleurodeles, Salamandrina показывает резкую редукцию слуховой косточки и ее столбика. Однако, по литературным дан-
