Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Экспериментальные исследования И. М. Медведевой (1959, 1960), удалявшей эктодерму области ороназального выступа подглазничной плакоды, показали, что в этой области действительно содержится презумптив-ный материал слезно-носового протока. Кроме этого, установлена полная зависимость закладки lacrymale и зависимость формообразования septomaxillare от наличия слезно-носового протока.
Происхождение слезно-носового протока
При решении вопроса о происхождении слезно-носового протока необходимо учитывать, с одной стороны, судьбу задней ноздри у кистеперых рыб и, с другой стороны, сходство его с инфраорбитальным каналом в отношении к его покровным костям, в свЯзи закладки протока с плакодой сейсмосенсорной системы .и в ее независимости от обонятельного мешка. Единственно возможным ответом может быть лишь принятие гипотезы о двойственном происхождении протока, в состав которого вошли и задняя ноздря и часть инфраорбитального канала (Шмальгаузен, 1958в, г).
Связь сейсмосенсорных каналов с ноздрями встречается у рыб нередко (рис. 106). Такая связь с задней ноздрей должна была быть и у кистеперых рыб. Весьма вероятно, что подглазничный канал был соединен с задней ноздрей уже у примитивных Coelacantliidae. Это видно по положе-нию rostrale laterale (гомолога septomaxillare), включающего инфраорбитальный канал, на ноздрях у девонского Diplocercides. Вырезки впереди и посредине этой кости делают весьма вероятным наличие связи этого канала с обеими ноздрями. Во всяком случае у Porolepiformes и Osteolepiformes неминуемо должно было установиться такое соединение подглазничного канала сейсмосенсорной системы по меньшей мере с задней ноздрей. При перемещении задней ноздри вниз, к краю ротового отверстия, она неизбежно должна была пересечь подглазничный канал. Связь между передней и задней частями канала могла поддерживаться тогда только через полость задней ноздри. Однако у Osteolepiformes к краю рта переместилась и передняя ноздря. В этом случае подобная связь должна была установиться также и с этой ноздрей. Так как полоя^ение обеих ноздрей у края рта наблюдается не только у некоторых Osteolepida (Os-teolepis), но и у примитивнейших стегоцефалов (Ichthyostega, Megaloce-phalus и др.), то мы можем с известной уверенностью утверждать, что это-положение является исходным для наземных позвоночных (в ряду стегоцефалов — Colosteus, Palaeogyrinus и позднейших форм наружные ноздри вновь поднимаются по латеральной поверхности головы и занимают более дорсальное положение). В таком случае нуяшо считать весьма
162
вероятным установление подкожной поверхностной связи между передней и задней ноздрями через посредство сейсмосенсорного капала (рис. 107), лежащего в пределах передней ноздри в nariale, а у задней ноздри — в lacrymale. G другой стороны, при разделении задней ноздри на две — наружную (слезно-носовой проток) и внутреннюю (хоаны) — и при перемещении хоан внутрь ротовой полости связь между ними должна была прерваться (с образованием первичного нёба), Тогда задняя наружная ноздря могла оставаться в связи с обонятельным мешком через посредство указанного соединительного канала сейсмосенсорной системы (рис. 107).
Рис. 106. Личинка Amia calva 2G л/лг. длиной. Инфраорбитальный канал и ого связь с ноздрей
са — передняя комиссура; с с — соединительная ветвь канала, ведущая к ноздре; го — субнаоальная часть подглазничного капала; па, пр — передняя и задняя ноздри; nas — обонятельный мешок; ос — глаз
Эта связь была совершенно необходима для рыбы, живущей в водо, так как только таким образом мог поддерживаться постоянный ток воды из передней ноздри через орган обоняния в заднюю, наружную ноздрю. Ток воды из передней ноздри в хоаны мог иметь только периодический характер — он возникал при открывании рта и потому был связан с дыхательными движениями и особенно — с захватыванием добычи во время кормления. Связь задней ноздри с сейсмосенсорным каналом является, следовательно, вторичной, а потому и выявляется как таковая в истории индивидуального развития слезно-носового протока.
Таким образом, мы приходим к выводу, что слезно-носовой проток имеет двойное происхождение, являясь производным соединения капала задней ноздри с участком подглазничного канала сейсмосенсорной системы. Эта гипотеза делает понятным не только сходство слезно-носового протока с каналом задней ноздри кистеперьтх рыб, но и объясняет особенности его закладки в связи с плакодой сейсмосенсорной системы и независимо от обонятельного мешка, а также установление вторичной связи с передней ноздрей и обонятельным мешком. Понятной становится и органическая связь слезно-носового протока с покровными костями сейсмосенсорной системы — nariale (septomaxillare, rostrale lalerale) и lacrymale (infraorbitale anterior).
Здесь я не пишу о бесхвостых амфибиях. Но ие могу не упомянуть, что у Xenopus calcaratus слезно-носовой проток развивается хотя и очень поздно, перед метаморфозом, однако по тому же типу, как у хвостатых амфибий. Канализав;ия зачатка наступает только во время метаморфоза. Однако после метаморфоза слезно-носовой проток получает очень значи-
