Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
наружная ветвь (n. lateralis). Это воссоздает исходную картину прохождения нерва через отверстие в подвеске.
Закладка слуховой «косточки» занимает типичное положение между двумя крупными кровеносными сосудами—внутренней сонной артерией, лежащей медиально, и боковой веной головы, проходящей дорсально от закладки (рис. 108). Соотноше-
ее охватывающим.
172
превращающийся затем в связку. Тогда вена оказывается полностью окруженной. Ко времени метаморфоза хрящевой крючок разрастается вокруг вены и образует иногда на основной пластинке слуховой косточки сплошное кольцо, через которое проходит боковая вена головы. Однако во время метаморфоза это кольцо исчезает, и вена лежит у взрослых Ну-nobius свободно на окостеневшей пластинке слуховой косточки. Непосредственно позади stapes боковая вена головы отдает боковую ветвь — vena palatoquadrata, идущую вдоль мезенхимного тяжа и (позднее) хрящевого столбика латерально вперед, по направлению к нёбноквадратному хрящу. Боковая вена головы вместе с отходящей от нее нёбноквадратной веной образуют, таким образом, развилку, вплотную охватывающую слуховую косточку сзади*
Рис. 115. Hyndbius Jceyserlingii, личинка 34 мм длиной, близкая к метаморфозу аорЫ — отверстие для глазничной артерии; jov — овальное окно; jvd — отверстие для боковой вены головы; разе— восходящий отросток цБбпоквадратпого хряща; ph — гиоидный отросток; pot — ушной отросток нвбиоквадратного хряща; ppt — пторигоидный отросток нёб н окв адр атц о г о хряща; pq — иёбно-квадратпый хрящ; pv — вентральный стержень столбика (liyo-mandibulare); si — stapes; II, III — отверстия для выхода нервов
Барабанная полость бесхвостых развивается как вырост дорсальной стенки первой висцеральной складки в виде сплошной клеточной массы, имеющей вид вздутия, сидящего на длинном стебельке. Эта клеточная масса теряет затем связь с глоточным эпителием. Собственно барабанная полость образуется из этих зачатков только во время метаморфоза. Она располагается впереди от гиомандибулярпого нерва. Евстахиева труба образуется заново. Если учесть особенности развития барабанной полости у бесхвостых, то нетрудно узнать те же процессы и в развитии хвостатых амфибий.
У Hyndbius зачаток дорсального дивертикула первой висцеральной складки имеет значительно большую массу, чем у аксолотля или тритона. Общая его форма такая же — это небольшое грушевидное образование, сидящее на длинной ножке. Однако оно сохраняется гораздо дольше без распада и удерживает очень долго, иногда до метаморфоза, свою первичную связь с глоточным эпителием. В одном случае, у близкой к метаморфозу личинки 33 мм длиной, я нахожу еще хорошо сохранившуюся
173
массу клеток в виде уплощеипой (спереди назад) груши, сидящей на длинном и плотном, довольно толстом стебельке. Однако у Ranodon эти: образования развиты еще сильнее, хотя связь зачатков с глоточным эпителием разрывается раньше, чем у Hynobius.
У самых молодых личинок Ranodon (до вылунлеиия из оболочек) имеются довольно крупныо дорсальные выросты эпителия первой висцеральной складки в виде плотной массы клеток, набитых желточными зернами. Еще до вылуплоиия они получают форму сплющенной груши: (т. о. грушевидную форму они имеют только на поперечном разрезе) и осуществляют связь с ппитолием через тонкую ножку. Эта связь обычно
Рис. 110. Ranodon sihinous, личинка 50 мм длиной. Сагиттальный разрез череп слуховую косточку на уровне канала для орбитальной артерии
ао7Ъ орбитальная артерия; тdm—musculus depressor mantllbulae; pt — птеригоид; eq чешуйчатая кость; si — stapes; iy — рудимент барабанной полости; vcl — боковая вена головы; У, VII — нервы
прорывается уже ко времени вылупления, как у аксолотля и, следовательно, много раньше, чем у Hynobius. Зачаток превращается в массу клеток, имеющую вид лепты с ие вполне правильными контурами: (рис. 116). Эта лента ложится параллельно задней поверхности нёбно-квадратпого хряща, впереди от гиомандибулярного нерва (рис. 112), следовательно, располагается почти трансверсально, однако, как и в. висцеральных щолях, латеральный край зачатка повернут немного назад, а медиальный — вперед. Нередко общий вначале зачаток распадается на отдельные участки разной величины (рис. 112). После этого, раньше или позже, происходит дальнейший распад и резорбция. Но иногда такио зачатки сохраняются в виде плотных клеточных масс вплоть-до метаморфоза. Особенно интересно, что в некоторых случаях в зачатках дорсального дивертикула развиваются и полости. И после метаморфоза (.Ranodon 80 мм длиной) иногда наблюдаются пузырьки с толстыми эпителиальными стенками, которые явно представляют остатки описанных: образований.
Описанные зачатки, и в особенности развивающиеся из них эпителиальные образования личинок Ranodon, как по способу своего развития, так и по положению между пёбиоквадратным хрящом и гиоманди-буляриым первом вполне сходны с закладками барабанной полости бесхвостых амфибий. Независимость этих зачатков от потенциального материала провизорных закладок зобной железы ясна, так как встречаются случаи одновременного развития обеих закладок у Ranodon. Таким образом, история развития дорсального дивертикула первой висцеральной
