Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Закладка nariale появляется у личинок Ilynobius длиной около 26 мм одновременно с закладкой lacrymale. Она располагается в вентрокаудалъ-ной части fenestra narina у вентролатеральной стенки слезно-носового протока. Очаг костеобразования совершенно независим от хряща и находится довольно далеко как от нижнего, так и от заднего края fenestra narina. Он возникает как типично мембранное окостенение в том мезенхимном сгущении, которое окружает слезно-носовой проток уже на ранних стадиях его образования. Закладка nariale быстро охватывает в виде полукольца переднюю и дорсо-медиальную стенку слезно-носового протока (рис. 105) и замыкается позади в полное кольцо, окружающее проксимальный его конец у места впадения в латеральный дивертикул обонятельного мешка. Закладка nariale сохраняет свою независимость от хряща обонятельной капсулы в течение всего личиночного периода. Только ко времени метаморфоза вентральный край nariale прирастает к хрящу обонятельной капсулы у вентро-каудального края fenestra narina. Так как это происходит одновременно с развитием mnscnlus dilatator naris, который прикрепляется к nariale, то нетрудно объяснить вторичное птш~ растание этой кости к хрящу функциональными требованиями. Musculus constrictor naris охватывает ноздрю сзади и прикрепляется к краям fenestra narina, а отчасти также и к os nariale. Все это требует фиксированного положения этой кости на внутреннем, хрящевом скелете.
У Ranodon nariale закладывается относительно позднее, чем у Iiy-nobius. Положение и форма закладки те же самые, однако развита эта кость слабее и не всегда образует полное кольцо вокруг основания слезно-
160
носового протока. Наоборот, у Onychodactylus fischeri nariale представляет значительно более развитую кость. Nariale весьма полно охватывает основание слезно-носового протока. Однако, кроме того, от его вентральной стенки отходит медиальным отросток, охватывающий латеральный дивертикул обонятельного мешка снизу на месте его перехода в канал наружной ноздри. В этом отростке нетрудно узнать медиальный отросток — processus mtrafenestralis (Wegner, 1922) narialis (septomaxillaris), имеющийся у бесхвостых и у рептилий, а также внутренний отросток — processus dermintermedius (Jarvik, 1942)—гомологичной ому кости rostralo later ale кистеперых рыб (Eusthenopteron).
Рис. 105. Личинка Onychodactylus fischeri 85 мм длиной (конец метаморфоза). Реконструкция левого обонятельного мешка. Вид с дорсальной стороны. Сверху показаны отдельно septomaxillaria (narialia) обеих сторон (правая — в зеркальном изображении). Закладка костей слезно-носового
протока
ch — хоана; dnl — слезно-носовой проток; J— якобсонов оргап; I—слезная кость; lal, med — латеральная и медиальная ветви слсзно-посового протока; паs—обонятельный мешок; втх — scptomaxillarc (nariale)
Nariale Onychodactylus представляет наиболее полное развитие этой кости у хвостатых амфибий. Ее гомология с seplomaxillare бесхвостых и рептилий не может вызывать сомнений, так же как не может вызвать сомнений первично мембранный характер этой кости.
Lacrymale закладывается как мембранное окостенение в средней части слезно-носового протока на тех же стадиях личиночного развития, как и nariale, т. е. у личинок Hynobius keyserlingii длиной около 26 мм. Закладка lacrymale располагается вентро-медиально непосредственно под протоком. В дальнейшем она разрастается вокруг слезно-носового протока, охватывая его впереди с латеральной стороны и позади — с медиальной (рис. 105). Ко времени метаморфоза у личинок длиной около 30 мм передняя часть lacrymale охватывает проток в виде полного кольца. Слезно-носовой проток проходит, следовательно, на своем пути от обонятелтг-ного мешка через это кольцо спереди назад и ложится затем на дорсолатеральную поверхность кости. Задняя часть слезной кости налегает на передне-нияший край переднелобной кости (praefrontale). У Hynobius разветвление слезно-носового протока располагается в задней части слезной кости, на ее поверхности.
То же самое наблюдается у Onychodactylus, у которого кольцевая часть
11 И. И. Шмальгаузен ' л с л
lacrymale гораздо шире, так что у молодого животного вся эта кость-имеет вид трубки, включающей слезно-носовой проток. У Ranodon разветвление слезно-носового протока лежит в области средней части слезной кости, и это сильно отражается на ее форме. Слезная кость явно развивается под формативным влиянием слезно-носового протока и его разветвлений, подобно тому, как развиваются покровные кости, охватывающие каналы сейсмосенсорных органов.
Таким образом, обе кости, связанные со слезно-носовым протоком — nariale (septomaxillare) и lacrymale, — развиваются как мембранные кости в теснейшей зависимости от этого канала прямо в его соединительнотканой оболочке (nariale) или, во всяком случае, непосредственно под иею (lacrymale). Обе они на ранних стадиях подстилают слезно-носовой проток (nariale — вентро-латерально, lacrymale — вентро-медиально) иг, быстро разрастаясь вокруг него, охватывают проток ко времени метаморфоза полным кольцом или довольно длинной трубкой (Ranodon, Onycho-dactylus). По своему развитию и отношению к слезно-носовому протоку обе кости весьма напоминают развитие и отношение к сейсмосенсорным каналам покровных костей этой системы у костных рыб.
