Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
т
щели у Ranodon и других хвостатых амфибий при сопоставлении с историей развития той же области у бесхвостых показывает достаточно ясно, что в нем заключается гомолог барабанной полости. Значительная изменчивость этих образований хорошо согласуется с их рудиментарным характером. Однако в некоторых случаях в них все же образуются и полости, которые могут сохраниться в виде остатков и после метаморфоза.
Все это, вместе взятое, дает достаточно ясные указания на то, что у предков хвостатых амфибий действительно имелся аппарат звукопере-дачи с воздуха, т. е. барабанная полость и барабанная перепонка.
Мышцы дорсального отдела гиоидной дуги и среднего уха
Из мышц слуховой области с элементами гиоидной дуги связан при самом своем возникновении m. depressor mandibulae, который по своему происхождению представляет мышцу подвеска (m. adductor hyomandi-bularis), и у хвостатых амфибии закладывается как мышца, поднимающая гиоид. Иа ранних стадиях развития (до вылуплехшя личинки) зачаток этой мышцы отходит от зачатка слуховой капсулы в области горизонтального полукруяшого канала и направляется вниз, к концу гиоида, где на этих стадиях и прикрепляется, повторяя, таким образом, фазу развития т. levator liyoidei. Однако вскоре, ко времени вылуплеиия личинки, начало мышцы перемещается по стенке капсулы назад, и мышца эта отходит уже вентролатерально от задней части слуховой капсулы. С другой стороны, и дистальное прикрепление мышцы переносится по гиомандибулярной связке вниз, на выступающий угол нижней челюсти (Шмальгаузен, 1955а). Первоначально она располагается латерально и немного позади зачатка слуховой косточки. Позднее она разрастается, подходит вплотную к заднему краю иёбноквадратного хряща и снаружи совершенно закрывает слуховую область. У поздних личинок, близких к метаморфозу, m. depressor mandibulae вплотную ложится своей передне-внутренней стенкой на-головку столбика и иа вентральный стержень (а также на-гиоидиый отросток).
В некоторых случаях у Ranodon пучок небольших передних волокон этой мышцы прикрепляется к дистальной головке столбика. То же самое я нахожу у одной личинки Hynobius около 34 мм длиной. В этих случаях мы имеем перед собой как будто остаток мышцы в ее первоначальном полоя^ении (m. adductor s. retractor hyomandibularis).
Иа ранних стадиях развития (до вылуплеиия личинки), когда зачаток m. depressor mandibulae (s. levator liyoidei) лежит еще в средней части слуховой капсулы, в области горизонтального полукружного канала, непосредственно под ним у Ranodon регулярно наблюдаются кучки мио-гениых клеток, занимающие характерное положение между слуховой капсулой (в области горизонтального канала) и боковой веной головы. Ко времени вылуплеиия у личинок Ranodon (21—23 мм длиной) довольно часто видны небольшие, но хорошо оформленные пучки миобластов, располагающиеся у переднего края закладки stapes, между боковой веной головы и слуховой капсулой (рис. 117). Обычно эти зачатки вскоре исчезают. Однако в одном случае"' у личинки Ranodon 26 мм длиной, я нахожу ясный мускульный пучок, отходящий от переднего края stapes вперед, под стволом гиомандибулярного нерва, к базиптеригоидному отростку основания черепа (Шмальгаузен, 19536). В другом случае, у большой личинки Hynobius 36 мм, имеется большой мышечный пучок, прикрепляющийся у основания stapes и идущий в латеральном направлении вдоль, ствола гиомандибулярного нерва и далее вниз, иа соединение с сухожи-
175
лием m. depressor mandibulae (частью которого он, таким образом, является). В другом случае, у личинки Hynobius 31 мм длиной, от дистальной головки слуховой косточки отходит большая мышца прямо вниз и прикрепляется к концу гиоида, Мышца эта обособлена, но вплотную прилегает (изнутри) к m. depressor mandibulae. В данном случае мышца, ?с одной стороны, сохранила прикрепление стапедиальной мышцы и, с другой стороны, вторично приобрела утраченную функцию m. levator hyoidei.
Таким образом, у Ranodon в онтогенезе регулярно происходит обособление небольшого зачатка мышцы, прилежащей к антеромедиалы-юму краю зачатка ш. depressor mandibulae, т. е. находящейся в типичном
Рис. 117.'’Ranodon sibiricus, личинка 21—22 мм длиной.
Поперечный разрез через слуховую область
abrl — жаберная дуга; aci — внутренняя -сонная артерия; с — наружный полукружный канал; саи — слуховая капсула; ch — хорда; dend — эндолимфатический проток; hy ~~ гиоид; mdm — musculus depressor mandibulae mst — musculus stapedius; sac — sacculus; sq — закладка чешуйчатой кости; si — за* кладка^ареэ; utr ~~ utriculus; vcl — боковая вена головы;
VIII — слуховой гапглий
положении зачатка стапедиальной мышцыт. extracolumellariss stapedius). Этот зачаток дает иногда еще начало небольшим пучкам миобластов, прилегающих к закладке stapes. В дальнейшем этот эмбриональный материал исчезает, но иногда он превращается во вполне дифференцированные мускульные пучки, которые, сохраняя свою связь со слуховой косточкой, разрастаются в различных, частью случайных, направлениях. Существование провизорных закладок и рудиментарных мускульных пучков у личинок Hynobiidae показывает достаточно ясно, что у предков хвостатых амфибий имелся, как и у рептилий, обособленный musculus stapedius.
