Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Вопрос о перемещении задней ноздри связывается и с вопросом о происхождении слезно-носового протока наземных позвоночных. По этому вопросу в настоящее время еще нет единства мнений. Большинство авто-_. ров считает, что слезно-носовой проток является новообразованием, возникшим только у наземных позвоночных. Против этого взгляда высту пил еще Эллис (Allis, 1932), выдвинувший предположение о гомологии слезно-носового протока с каналом задней ноздри костных рыб (Amia,. Polypterus). Эта мысль была поддержана некоторыми палеонтологами на основании изучения положения задней ноздри у кистеперых pbi6(Jarvik, 1942). С другой стороны, эта теория встречает некоторые трудности, и это-
158
заставляет вернуться к критическому пересмотру более старых взглядов. (Вот, 1883), поддержанных также палеонтологами (Watson, 1913), которые видели в слезно-носовом протоке преобразованный канал сейсмосенсорных органов.
Изучение истории развития слезно-носового протока у хвостатых амфибий (Hynobiidae и др.) показало, что слезно-носовой проток закладывается в эктодерме совершенно независимо как от органа обоняния,так и от органа зрения, позади наружной ноздри и впереди от закладки глазных век. Во всех случаях первоначально закладывается средняя часть
Рис. 104. Личинки Hynohius 23 мм (А) и 24 мм (В) длиной. Реконструкции двух стадий обособления слезноносового протока и перемещения его переднего конца иа стопку ноздри. Вид снизу. Стрелки направлены вперед
dnl — зачаток слсзио-посового протока; nus — обонятельный мешок; ос —глаз
слезно-носового протока путем дифференцировки в дорсальном выступе' орбитоназальной части подглазничной плакоды. Зачаток отмечается скоплением мезенхимы у его основания. Он погружается немного под уровень наружной эктодермы и разрастается как вперед, к заднему краю ноздри, так и назад, к переднему краю глаза. Передний конец достигает у Hynobiidae ноздри (рис. 104) и по ее задней стейке распространяется вглубь до боковой (респираторной) стенки обонятельного мешка. Зачаток отщепляется от эктодермы раньше всего в своей передней части — позади ноздри. Он ограничен хорошо заметной базальной мембраной и покрыт слоем мезенхимы. По мере обособления зачатка он погружается глубже под кожу и ложится своей средней частью на поверхность хрящевой капсулы. Передний конец входит в ноздревое отверстие капсулы (fenestra nariria) у его задне-шшшего края и соединяется у основания ноздревого канала с боковой стенкой обонятельного мешка, впадая в его латеральный дивертикул. Дистальный конец доходит до эктодермального утолщения, окружающего глаз (зачатка век), и открывается на поверхности эктодермы сначала одним отверстием (медио-дорсалышм), а затем и вторым на конце более короткой латеральной ветви.
У Salamandridae развитие слезно-носового протока идет несколько проще, и связь с ноздрей, по-видимому, совершенно утрачена. Не подлежит сомнению, что в этом мы имеем вторичное упрощение процессов онтогенеза.
Отношения у Hynobiidae, несомненно, являются более примитивными; однако, хотя у Hynobiidae ясно выражена связь зачатка протока с наружной ноздрей, все же закладывается он независимо от ноздри, позади нее, в дорсальной части орбитоназального выступа боковой плакоды.
Во всех случаях у амфибий, и особенно у Hynobiidae, наблюдается ранняя концентрация мезенхимы под зачатком слезно-носового протока.
159'
€ обособлением последнего вокруг него образуется отмеченная многими авторами соединительнотканная оболочка. В этой оболочке происходи® затем закладка двух мембранных костей — septomaxillare и lacrymale*
Покровные кости слезно-носового протока
В тесной связи со слезно-носовым протоком развиваются две кости, более или менее полно его охватывающие. Связь слезно-носового протока со слезной косточкой (lacrymale) хорошо известна, и кожное происхождение этой кости никем не оспаривается. Она является весьма характерной костыо крыши черепа наземных позвоночных и, очевидно, гомологична передней инфраорбитальной кости рыб. У последних Она включает предглазничную часть инфраорбитального канала сейсмосенсорпых органов, у стегоцефалов по ней проходит соответствующая борозда. Вторая кость, связанная со слезно-носовым протоком — septomaxillare, или, лучше, nariale (Wegner, 1922), имеющаяся у большинства амфибий и у многих рептилий (также у однопроходных). Ее гомология с костями рыб не так ясна. У Amia calm имеется покровная кость, лежащая в сходном положении между praemaxilla и lacrymale. Она простирается от передней ноздри до задней и включает субназальную часть инфраорбитального, канала сейсмосенсорных органов, а также дорсальную ветвь этого канала, впадающую в заднюю ноздрю. Весьма вероятно, что эта кость гомологична nariale наземных позвоночных (Wegner, 1922). Гомологичная кость — rostrale laterale (Jarvik, 1942) — имелась, несомненно, у кистеперых рыб, у которых она ограничивала нижшою стенку наружной ноздри и иногда давала вырост, входящий внутрь обонятельной капсулы (как nariale у Anura и Amniota). Вместе с тем она включала часть инфраорбитального канала сейсмосенсорных органов. Покровный характер этой кости у высших наземных позвоночных (Amniota) не вызывал сомнений. Однако у амфибий описывалась иногда (особенно у хвостатых амфибий) тесная связь nariale с хрящом обонятельной капсулы. Связь этой кости с хрящом иногда столь тесна, что это побуждало некоторых авторов рассматривать nariale как кость смешанного происхождения.
