Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
«Вентральный хрящевой стержень» вместе с дорсальной головкой столбика и по положению и по связям вполне гомологичен подвеску рыб. Он сохранил у личинок Hynobiidae свою исходную форму и типичные соотношения в гораздо большей мере, чем у каких-либо других наземных позвоночных. Ги'оидный отросток нёбноквадратного хряща по происхождению также относится к гиоидной дуге. При его посредстве: 1) происходит соединение с quadralum и 2) осуществляется связь через гиоквад-ратную связку с нижним отделом подъязычной дуги — гиоидом.. В первом он занимает положение symplecticum и выполняет его функцию, во втором он сходен с interliyale и дополняет его.
Остается сказать несколько слов об отношении этих частей сколота к гиомандибулярной ветви лицевого нерва. У осетровых рыб она выходит на поверхность, огибая подвесок сзади. Между тем, почти у всех высших рыб, в том числе у кистеперых, гиомандибулярный нерв проходит через канал, или отверстие, в самом подвеске. У Hynobiidae этот нерв проходит в выемке заднего краявентральногохрящевогостержня (рис. 137). Эта выемка могла бы рассматриваться как остаток отверстия, вскрывшегося вследствие редукции задней части подвеска. Подтверждением этому предположению может служить факт прохождения гиомандибу-лярного нерва через мезенхимную закладку, а в двух случаях у Hynobius и через ясно очерченное отверстие в вентральном стержне (рис. 114), т. е. в подвеске. Обычно же у Hynobiidae, как и у всех наземных позвоночных, гиомандибулярный нерв огибает столбик уха сзади. Такое прохождение нерва объясняется без особых трудностей редукцией задней части подвеска.
В свете фактов, обнаруженных в личиночном развитии Urodola (Hynobiidae), находят свое объяснение некоторые соотношения, описанные ранее у ряда стегоцефалов и ископаемых рептилий. У весьма примитивных стегоцефалов — Megalocephalus (Orthosaurus) — имелась иа задней стенке quadratum ямка, служившая, очевидно, для причленения большого вентрального отростка слуховой косточки (Watson, 19266). Последняя частью сохранилась. В своей дорсальной части она окостеневала и,'с одной стороны упиралась в ямку (на месте овального окна) на стенке слуховой капсулы, а с другой стороны свободно кончалась в ушных вырезках черепа, где располагалась барабанная перепонка. Предполагаемый отросток, причленявшийся к quadratum, оставался, очевидно, хряще-
178
вым. По положению ои в точности соответствовал вентральному хрящевому стержню Hynobiidae. В других случаях на нижнем конце quadratum сзади располагался небольшой выступ с шероховатой поверхностью— tuberculum supratroclileare (у Benthosuchus, Быстров, Ефремов, 1940), который, вероятно, нес хрящевой отросток, сравнимый с гиоидным отростком хвостатых амфибий.
Для сравнения с хвостатыми амфибиями в высшей степени интересным является, однако, Dvinosaurus как иеотеничная форма стегоцефалов, утратившая ушную вырезку, а следовательно, и барабанную перепонку. Слуховая косточка Dvinosaurus (рис. 138) (Сушкин, 1927, 1986; Быстров, 1938) очень массивна. Ее расширенный медиальный конец упирался, очевидно, в овальное окно (лежало в хряхце и потому не сохранилось). Более узкий латеральный конец разделялся па две ветви. Небольшой дорсальный отросток направлялся дорсо-латерально к краю табличной кости, где, вероятно, подвешивался при помощи связки к хрящевым околоушным выступам черепа (ргос. paroticus). Массивный вентральный отросток был направлен вентро-латералъно к quad га burn. Его шероховатая поверхность переходила, по-видимому, в хрящ. II. П. Сушкин предполагал, что хрящ соединялся при помощи длинной связки с концом гиоида. А. П. Быстров думает, что хрящ переходил в широкую связку, соединявшую его с quadratum, как у аксолотля и других хвостатых амфибий. В свете данных, обнаруженных при изучении Hynobiidae, следует думать,, что вентральный отросток слуховой косточки переходил у Dvinosaurus в массивный" хрящевой стержень, подходивший сзади к quadratum и направлявшийся параллельно ого задней стенке до моста прикрепления гиоквадратной связки. Вероятно, эта связь осуществлялась через посредство хрящевого гиоидного выступа.
У других стегоцефалов обычно имелась ушная вырезка, в которой помещалась барабанная перепонка. В этих случаях дистальный конец столбика заканчивался свободно в ушной вырезке, где, очевидно, хрящом соединялся с барабанной перепонкой. Иногда дистальный конец, однако, образует развилку, и небольшой дорсальный отросток направлен к околоушному выступу черепа и краю табличной кости (Trimerorhachis и Eryops, Сушкин, 1927; Edops, Romer, 1941). Других отростков не найдено, да и дорсальный отросток у стегоцефалов, очевидно, обычно оставался хрящевым п не сохранялся.
Для древнейших рептилий имеются вновь указания на первичную связь столбика уха (columella) с quadratum. Так, у Caplorhinus (Coty-losauria) имелась большая слуховая косточка в виде длинного, слегка изогнутого стержня. Основанием ои упирался в овальное окно; пемного отступя имелось отверстие для орбитальной артерии (art. stapedia). Далее латерально столбик изгибается по направлению к квадратной кости. На месте изгиба дорсальная выпуклость, вероятно, была связана с околоушным выступом черепа (ргос. paroticus) и представляет, очевидно, остаток дорсальной головки подвеска кистеперых рыб и дорсального отростка столбика рептилий. Латеральный конец столбика кончался круглой головкой, сочленявшейся со специальной ямкой на задней поверхности quadratum. Барабанной перепонки, по-видимому, не было, и весь столбик весьма сходен с личиночным столбиком Urodela — Hynobiidae. Тот же тип слуховой косточки имелся у Labidosaurus и некоторых других котилозавров, у пеликозавров (Casea, Varanosaurus, Dimetrodon) и териодонтов. В этих случаях нет ясного дорсального отростка. Но у некоторых пеликозавров, как Ophiacodon, Sphenacodon, имелся мощный дорсальный отросток, доходивший до околоушных выступов черепа. В этом случае наиболее ярко выражено исходное двойное прикрепление слуховой косточки к черепу, унаследованное от кистеперых рыб с двойным прикреплением подвеска.
