Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
По своему составу костный череп хвостатых-амфибий значительно проще черепа большинства стегоцефалов. Однако и у последних нередко число костей череда заметно сокращается. Так это было в линии, ведущей к бесхвостым амфибиям, и то я^е самое происходило у лепоспондильных
2Q0
ртх
форм (например, Scincomurus), а отчасти и у микрозавров. У последних исчезли такио характерные для стегоцефалов кости, как lalmlare, но зато имеется большое supratemporale. В нёбо сохранились еще небольшие trans-versa. В крыше черепа преобладающую роль играют parieta lia, front alia и nasalia. Обычно имелись, однако, и poslparielalia. Во всяком случае череп оставался стегальным. У хвостатых амфибий исчезли но только tabularia, но и supratomporalia, и postparietalia, а также-postorbitalia и jugalia. С редукцией всех этих костой височная область черепа совершенно оголилась и покрывалась снаружи челюстной мускулатурой. На иёбо исчезли Iransversa, а на нижней челюсти сохранились только dcntalo, angulare, goniale • (praearliculare) и coronare (spleniale).
Изучение эмбрионального развития костей обычными методами не позволило до сих пор установить существование каких-либо добавочных закладок. Однако применение метода прижизненной окраски ализарином дало возможность найти несколько костой сверх обычных (Лебедкипа, неопубликованные данные).
У Hynobius и Ranodon закладываются раньше всего ргаетахШагеи основные кости крыши черепа — Ггоп-tale и parietale. Frontalo обпаружи-
вает у Ranodon следы комплексного происхождения из трех-четырех компонентов. Сейчас же вслед- за этими костями закладывается попади них, в задней части слуховой области, пара поперечно направленных костей, к которым прикрепляется спинная мышца (рис. 133). 11 о положению закладок непосредственно позади parietalia они сравнимы о poslpariela-lia. Однако в дальнейшем они разрастаются в стороны но направлению к squamosum и покрывают значительную часть слуховой капсулы, занимая положение, характерное для supralemporale. Позднее они срастаются с parietalia, образуя боковые крылья в их задней части. Эти соотношения хорошо видны иногда и па поздних стадиях, когда как исключение эти кости долго сохраняют свою самостоятельность (иногда до метаморфоза,
> • в та
Рис. 133. Личинка Jianodon sihirifin; 2(> лш длиной. Закладка костой крыши чоропа. Прияшашншал окраски ршшм
/ — лобкал кость; р томепшш 2>тх — нредчолюо'шая кость; яц -читан кость; et -- HupnUonipm'ali! ( |-rlolalo?). По Лободшшой
илиаи-
ШИ’ЛЪ; чет yit-poslpu*
fll
\ ? jj
Рис. 134. Развитие носовых костой у Ranodon sibiricus А — латеральная и медиальная закладки у личинки 39 лиг длиной; В — обо закладки у л шишки ±2 мм длиной; С — сращение закладок у личинки 84 ишдлтшй; D — прогрессятто ран рас,та они латеральной части у личинки 102 мм. длиной; nl — латеральная и пт медиальная накладки; ртх — предчелюстпая кость и ее восходящий отросток. По Лебодкииой
ртх
рис. 135). Учитывая все это, мне кажется более вероятным, что эти кости представляют собой supratemporalia, с которыми, быть может, срослись и postparietalia.
Поело этих закладок появляется nasale (рис. 134). Как у Ranodon, так и у Hynobius nasale развивается из двух закладок — медиальной, расположенной ковнутри от восходящего отростка предчелюстной кости, и
латеральной, лежащей кнаружи от него. ? Вначале медиальная закладка не меньше, а иногда даже длиннее латеральной. В дальнейшем латеральная закладка развивается сильнее. Обе закладки срастаются между собой позади восходящего отростка предчелюстной кости. Латеральная ветвь развивается значительно больше и составляет большую часть носовых костей взрослого животного. В виде аномалии срастание наступает на более поздних стадиях, или иногда медиальная кость срастается не с латеральной, а с восходящим отростком praemaxillare. Возможно, что медиальная закладка гомологична ростральным элементам кистеперых, ихтиостегид и Megalocephalus.
Последними закладываются maxillare (рис. 135), а в крыше черепа — praefrontale, lacrymale ж nariale (septomaxillare). В области нёба раньше всего появляются единичные зачатки (по 1—2) сошниковых и нёбных зубов, а затем у их оснований развиваются и костные пластинки — закладки уоше-га и palatina. Медиально от этих закладок появляются зачатки следующих зубов. Задний конец нёбных костей вытягивается в отросток, растущий назад. Затем между ним-и квадратным хрящом у Ranodon появляется самостоятельная закладка-pterygoideum, которая растет вперед и соединяется с нёбной костью. Птеригоид иногда закладывается в виде двух зачатков. Также самостоятельные закладки palatinum и pterygoideum имеются у Hynobius и у Pleurodeles, однако здесь слияние происходит очень быстро, и самостоятельность закладок улавливается с трудом. Перед метаморфозом нёбная часть plorygopalatmum-редуцируется—выпадают зубы, а затем резорби-руется и кость. Птеригоид после этого разрастается вширь и меняет свое положение.
Наиболее интересно развитие парасфеноида. У всех изученных форм (Ranodon, Hynobius, Ambystoma, Pleurodeles) он закладывается в виде двух самостоятельных окостенений. Передняя закладка появляется очень рано впереди гипофиза, задняя закладка возникает вслед за этим у переднего конца хорды. Передняя закладка может быть парной (у Ranodon и иногда у Hynobius) или непарной (часто у Hynobius, Ambystoma, Pleurodeles), задняя бывает непарной (Ranodon и иногда Hynobius), но чаще парной (Hynobius, Ambystoma, Pleurodeles). В дальнейшем от передней за-
