Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 135. Личинка Ranodon 93 лш длиной (вариант). Кости крыши черепа. Прижизненная окраска ализарином
e/s — отмосфспоид; охо — exoccipitalc; / — лобная кость; тх — челюстная .кость; п— носовая кость; г> — теменная кость; р/ — передпелоОная кость; ртх — предчелюстная кость; pot —prooti-cum; qj — quaclratojugale; sq—чешуйчатая кость; 81 — supralcitiporale (-1- postpaiictale?). По Пс-бедхшной
202
кладки растут назад, по бокам от гипофиза, отростки на соединение с задней закладкой. Закладка парасфеноида из трех центров была давно установлена у рептилий и у других амниот. Ярвик (Jarvik, 1954) высказал гипотезу, что только передняя закладка гомологична парасфеноиду кистоперых рыб, который подстилает передний отдел черепа, т. е. этмосфоноид. Задняя закладка парасфеноида гомологична (по Ярвику) парным зубным пластинкам, которые подстилают у кистеперых рыб (Eusthenopteron) слуховую область черепа. На парасфеноиде, позади, имеются у кистеперых восходящие отростки. У личинок хвостатых амфибий развиваются такие же восходящие отростки в задней части переднего отдела парасфеиоида. Кроме того, в передней части заднего отдела развиваются еще задние восходящие отростки. Между обоими восходящими отростками в черепную коробку проходит внутренняя сонная артерия, которая, таким образом, отмечает границу между передним (сфеиэтмо-идным) отделом черепа и задним (отикоокципи-тальным). Передний восходящий отросток доходит до базитрабекуляр-ного отростка и частью его подстилает. И в этом выражается остаток связи с передним отделом черепа, иа котором этот отросток лежит у кистеперых рыб. Задний восходящий отросток подстилает переднюю часть слуховой капсулы. И это соответствует гипотезе Ярвика о происхождении задней части парасфеноида из подушных зубных пластинок Eusthenopteron. Ко времени метаморфоза указанные отростки постепенно сглаживаются.
Таким образом, в развитии парасфеиоида у хвостатых амфибий сохранились следы происхождения их черепа от черепа кистеперых рыб с ого характерным подразделением на два отдела. Вспомним, что у ихтиостегид сохранился также шов между обоими отделами, а парасфеноид подстилает только передний отдел (остатком соответствующего разделения крыши черепа является, как мы уже говорили, также щель между теменным щитом и щечной областью — squamosum — у антракозавров).
На нижней челюсти Hynobiidae закладываются обычные для хвостатых амфибий покровные кости — dentale, coronare (spleniale), angulare и большая goniale (praearticulare). Последняя закладывается из двух частей. Каково значение верхней закладки — пока неясно.
Череп взрослых Ranodon (рис. 136), а также Hynobius отличается от
ртх
Рис. 136. Крыша черепа взрослого Ranodon около 200 лш длиной
ехо — oxoccipltalc; /— л обпая кость; I—слезная кость; тх— челюстная кость; п — носовая кость; р—-тсмешщя кость; р}~ передпелобная кость; ph — гиоидиый отросток; ртх — првд-челюстная кость; pot — prooticum; ppt— птсригоидшлй отросток пёбиоквадратпого хряща; pv—processus vontralls stapedis; q — квадратная кость; s — stapes; sq — чешуйчатая кость. По Лсбсдшшой
203
в
Рис. 137. Череп взрослого Ranodon 220 мм длиной, снизу ^(/1) и stapes
снизу (В) — вариант
asl — канал дяя орбитальной артерии; bpt — базиптеригоидное сочленение; со — затылочный бугор; e/s — этмосфепоид; ps — парасфеиоцд; pt — птеригоид; s — stapes; v — сошник; VII — вырезка для гиомапдибулярного нерва. II—отверстие для зрительного нерва. Осталъпые обозначения см. рис. 136. По. Лебедкнной
черепа остальных хвостатых амфибий только наличием обособленных: слезных костей, которые у других форм, очевидно, срослись с переднелоб-иымы костями.
В крыше черепа, как и у других Caudata, доминирующее значение имеют теменные, лобные и носовые кости. То же самое наблюдается у микрозавров и Dendrerpeton. Восходящий отросток предчелюстных костей
204
ложится на поверхность носовых костей, и точно так же носовые кости налегают своими задними краями на лобные кости, а последние далее на теменные кости.
По сравнению с крышей черепа микрозавров у современных хвостатых амфибий произошло расширение всего черепа и значительное увеличение
fps
Рже. 1381 Череп Ranodon 145 мм длиной, сзади (А), по Лобедкшгой; чороп Dvinosaurus
(В, С) сзади, по Быстрову
В — костный череп; С — то же с реставрацией связок; Во — Basloccipitale; ch — гхтоид; со —* затылочный: бугор; Dm — зацгаотеязштая кость; Ео, ехо — exoccipitale; fps — щель менаду итсриго-идом и чешуйчатой костью; Him — ligamentum liyomanclibulare; Ipqs — вентральный отросток столбика; Jqh — гиоквадратная связка; ра — теменная кость; ph, pv — proccssus liyokleus и processus veutralis stapedis (Iryomanclibulare); Ps — парасфеноид; Pt — птеригоид; Qj — квадратцоекуловая кость; Qu, ч — квадратная кость; s «— stapes; So — supraoceipitale; 8д — чешуйчатая кость; T —
табличная кость; X — нерв
размеров глазниц, которые, сдвигаясь назад, вытеснили заднеглазиичные кости (postfrontale и postorbitale), которых у современных амфибий не бывает.
В остальном упрощение состава крыши черепа произошло за счет редукции и прирастания заднетеменных и. надвисочных костей к теменным костям. Это прирастание еще может быть прослежено у личинок Hynobi-
