Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
188
и б височно-глазничной и в боковой воне головы. Звуковые колебания давления в боковой вене должны передаваться на мембрану овального окна, и последняя оказывается тогда источником звуковой волны, распространяющейся далее во внутреннем ухо с пери лимфатической цистерны на проток и тонкие мембраны эндолимфатического мешка с его слуховыми сосочками (рис. 123).
Рис. 123. Схема звукопередачи у Hynobiidae (поперечный разрез через слуховую
капсулу)
се — наружный полукружный канал (задняя ножка); ср — сУ sterna perilymphatica; сгс — общая ножка вертикальных каналов; de — ондолимфатический проток; lag — lagena; ml — macula lagenae; ms — macula sacculi; op — operculum; pb — papilla basilaris; pna — papilla neglecta amphibiorum; rl — recessus lagenae; re — recessus sacculi; sacc— sacculus; se— эндолимфати-чеекий мешок; sp — перилимфатичесшга мешок; si — stapes; и/г — utricvlus; vcl —- боковая вена головы; VIII — ветвь слухового нерва
Как канал для передачи звуковых колебаний система боковой вены головы представляет значительные преимущества. Эта передача возможна почти без всяких потерь. Некоторое отражение имеет, конечно, место у поверхности кожи. Однако кожа у личинок очень тонка и вполне пригодна для роли воспринимающей мембраны. Лежащие под нею венозные сосуды тонкостенны и в своих разветвлениях дают большую поверхность восприятия звуковых колебаний (рис. 125). Самый факт разветвления проводящего звук канала не создает никаких затруднений, так как его проводимость определяется суммой сечений всех его ветвей. С точки зрения законов акустики венозный канал звукопередачи у личинок амфибий должен быть в высшей степени эффективным.
С метаморфозом некоторые преимущества жидкого канала звукопередачи теряются. Прежде всего развивается толстая кожа, с многослойным эпидермисом и мощным волокнистым слоем, в котором лежат многоклеточные железы. Эта коя^а должна быть значительным амортизатором доходящих до нее звуковых колебаний. Кроме того, переход животного после метаморфоза из водной среды в воздушную сразу лишает указанный звукопроводящий канал его основного преимущества. Звуковые волны при падении из атмосферного воздуха на поверхность кожи должны почти полностью отражаться.
189
Все же это еще не значит, что описанный канал звукопередачи полностью теряет свое значение у взрослой наземной амфибии. Почти все амфибии проводят значительную часть жизни, и в особенности биологически важный период спаривания и размножения, в воде. Для животного, находящегося в воде, указанный канал звукопередачи становится в некоторых отношениях даже более совершенным, так как во время метаморфоза развивается весьма обильная сеть кожных сосудов системы кожного дыхания. Эта сеть сосудов располагается непосредственно под эпидермисом, а в случае значительной толщины последнего (Cryptohranchus) проникает своими капиллярами даже внутрь самого эпидермиса, что дает значительное увеличение поверхности, пригодной для восприятия звуковых колебаний. Может быть, эта система способна хоть в известной мере компенсировать потери энергии при отражении звуковой волны от кожи животного, находящегося даже на суше.
Рис. 124. Схема звукопередачи у Salamandridae (поперечный разрез через слуховую капсулу)
Stapes (si) сращен со стенкой слуховой капсулы, однако отходящая от него связка по-прежнему охватывает боковую вену. Обозначения см. рис. 123
У личинок амфибий имеется и другой канал возможной звукопередачи, который во время метаморфоза так сильно разрастается, что, очевидно, приобретает особо важное значение именно у взрослого животного. Уже у личинок звуковые колебания, воспринятые подкожными венами головы, передаются по боковой вене, очевидно, не только слуховой капсуле (на stapes и овальное окно), но и по существенной ее ветви — средней мозговой вене (v. cerebralis media) — внутрь черепной полости на эндолимфати-ческий мешок, к которому эта вена тесно прилежит как главным стволом, так и своими многочисленными разветвлениями (рис. 125). Звуковые колебания могут по эндолимфатическому протоку непосредственно передаваться на эндолимфу внутреннего уха, именно на sacculus как раз у места расположения (рис. 124) основных слуховых сосочков — papilla neglecla (amphibiorum) и p. basilaris. У Hynobiidae эндолимфатический мешок еще мал, но все же охватывается многочисленными ветвями средней мозговой вены. У Ambystomidae ц Salamandridae эндолимфатический мешок значительно увеличивается и васкуляризируется уже иа личиночных стадиях развития (рис. 124). Во время метаморфоза эндолимфатический мешок приобретает еще большие размеры. Средняя мозговая вена вся распадается
190
на обильные ветви, сплошь оплетающие поверхность мешка и погружающиеся на нем в глубокий борозды. Одновременно разрастается и сеть во-нонных сосудов и самой коже, непосредственно под знпдермисом. 1)та обильная сеть кожных о ос уд он с, топкими стенками и большой суммарной поверхностью может (в области головы) хорошо воспринимать звуковые колебания давлеиня подпои среды. Породами этих колебании через вены иа зндолнмфатичоскпц мешок должна быть также восьми совершенной (рис,. 125). ’Наконец, положение апдолимфатического протока гарантирует передачу колебании прямо на слуховые сосочки. .Вся :>та система звукоио-родачн должна быть весьма аффективной пока животное находится в воде. Так кцк почти вед» амфибии проводят период спаривании н икрометания в подо, то, быть может, высокое развитие :>той системы звукопередачи оправдывается биологическим значением итого периода и для наземных форм.
