Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
8. РАЗВИТИЕ ПОЗВОНОЧНИКА
pch
pch
207
что в пери хордальных сгущениях мезенхимы, органически связанных ж с основаниями дуг, мы ' имеем закладку тел позвонков (включая и межпозвоночные хрящи, которые у хвостатых амфибий не имеют самостоятельного значения). Не подлежит сомнению, что эти перихордальные зачатки гомологичны перихордальным хрящам, или первичным телам позвонков рептилий. Они сходны не только по происхождению, но и по структуре. Мы и будем их называть перихордальними сгущениями, иерихор-дальноп бластемой, перихордальными хрящами. Перихордальные сгущения переходят примерно иа стадии вылуплеиия в фазу дальнейшей тканевой дифференцировки — возникает протохондральная сеть основного вещества, и одновременно появляются признаки поверхностного окостенения. В обоих случаях ясно выявляется организующая роль хряща верхних (а в хвосте — и нижних) дуг.
Первые признаки дифференцировки выражаются в появлении тонких волокнистых структур под краем оснований верхних дуг иа место их перехода в перихордальную бластему. Они окрашиваются по Маллори в голубой цвет и ясно различимы лишь при больших увеличениях.
Эти процессы дифференцировки протекают очень быстро, так что среди личинок, находящихся на стадии вылуплеиия, наравне с теми, у которых не удается подменить никаких межклеточных структур, попадаются личинки такого же размера и внешнего вида, у которых уже имеются несомненные зачатки костных тел позвонков. При закладке последних прежде всего изменяется характер упомянутых волокнистых структур: они уплотняются, сильнее окрашиваются и принимают более определенное направлеипе, слагаясь в тонкую пластинку. По-прежнему их легче заметить у заднего и отчасти у переднего края основания дуги, так как здесь появляется слой перихордальной бластемы, на которую и ложится возникающая пластинка. Ближе к середине дуги эта пластинка ложится прямо на хорду (рис. 141). Возникающие как будто гомогенные пластинки не являются еще костными, однако они, несомненно, служат основой для развития костных тел позвонков. Вслед за появлением дорсальных зачатков кости появляются очаги костеобразования и вентрально. Очевидно, они соответствуют закладкам костных гипоцентров. В хвостовой области они лежат у оснований нижних дуг. Костеобразование следует за этим с катастрофической скоростью по всей длине позвоночника; немного запаздывает лишь развитие костных тел в хвостовой области (рис. 142). С другой стороны, закладка хрящевых дуг, начинаясь в передней части туловища, идет в кранио-каудальной последовательности и лишь со значительным онозданием переходит иа хвостовую область. Поэтому в хвостовой области, где сильно запаздывает развитие как верхних, так и в особенности нижних дуг, яснее видна связь между процессом охрящевения самих дуг и дифференцировкой перихордальной бластемы.
В-хвостовой области хорошо виден непрерывный переход молодого хряща верхних дуг в перихордальный слой* который развит и в области дуг, т. е. интерсегментально (в миосепте), хотя он и состоит здесь из одного только ряда клеток. Также без всякого перерыва перихордальный слой переходит в протохондральные зачатки нижних дуг. Все эти образования составляют одно целое. Они составляют одно целое и по тканевой диффе-ренцировке. При сравнении с рептилиями можно смело говорить об образовании первичных тел позвонков в хвостовой области. Эти тела соединяются, как и у рептилий, интервертебрально и образуют у Hyndbius собственно непрерывную перихордальную трубку (рис. 142).
Первые признаки костеобразования появляются, как уже описано, у основания верхних дуг в виде гомогенной пластинки на поверхности перихордальной бластемы (рис. 143). Эта пластинка быстро распространяется от основания дуги как в дорсальном направлении над верхней стенкой хорды, так и в вентральном направлении. Разрастаясь вниз, она
208
Рис. 141. Фронтальные разрезы через зачаток тела позвопка личинки Ranodon 23 мм длиной, непосредственно под основанием верхней дуги (А) и в нижней части хорды (В)
ch — оболочка хорды; isv — межсегментальный сосуд; то — остеоидная мембрана тела позвонка; ms — миосепта; pch — перихордальная бластема
14 и. И. Шмальгаузен
соединяется с вентральным окостенением гипоцентра и быстро охватывает хорду сначала полукольцом с боков (рис. 144), а затем, замыкаясь дорсально и вентрально, превращается в полное кольцо вокруг хордьт. После этого в средней части верхних дуг развивается еще одно перихоидральное совершенно самостоятельное окостенение (рис. 144, С), которое позднее срастается с костным телом позвонка. Самостоятельное окостенение верхних дуг, очевидно, повторяет фазу их обособленности в аделоспондилъных позвонках микрозавров.
Рис. 142. Фронтальные разрезы через зачаток тела позвонка личинки Hynobius keyser-lingii 20 мм длиной в хвостовой области
А —- под основанием верхней дуги и В — на уровне середины хорды. Обозначения см. рис. 141
Все изложенное показывает, что тканевая дифференцировка, ведущая к закладке тел позвонков, начинается от оснований верхних дуг сначала в виде появления волокнистых межклеточных структур, затем — гомогенных пластинок, органически связанных с хрящом верхних дуг. Зачатки тел позвонков развиваются, таким образом, в виде мембран, дифференцирующихся от оснований дуг по поверхности перихордальной бластемы (в задней половине хвостовой области) или прямо на поверхности хорды (в туловище и в передней части хвоста). Вслед за тем на поверхности хорды появляется и вентральное окостенение, которое в хвостовой области связано с основаниями нижних дуг. Перихоидральное окостенение верхних и нижних дуг с самого начала неразрывно связано с зачатками тел позвонков. Костеобразование представляет здесь единый процесс, распространяющийся с одной стороны вокруг хорды и с другой стороны — вокруг хряща верхних и нижних дуг.
