Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
В ряду рептилий то же увеличение прочности было достигнуто в результате обратного процесса — преимущественного развития задней части эмболомерного позвонка, т. о. плевроцеитров, и вытеснения передней части, т. е. гипоцентров, которые первоначально сохранялись еще в виде небольших клиньев между брюшными частями тел позвонков (рис. 148), а затем и вовсе исчезли, так что нижние, гемальные, дуги свободно причле-няготся у рептилий между соседними толами позвонков.
Несмотря на эти различные пути эволюции, в разных ветвях паземных позвоночных всегда сохранялось одно и то же межпозвоночное сочленение — между плевроцентром предыдущего позвонка и гипоцентром последующего. (От этого возможно лишь вторичное уклонение через специализацию редуцированного плевроцентра как особого межпозвоночного тела, могущего затем срастаться не только с предыдущим позвонком, но иногда и с последующим, с которым его связывает общность происхождения. Это произошло у некоторых бесхвостых амфибий, у которых, впрочем, и само тело позвонка преобразовалось путем вторичного разрастания дорсальных элементов и вытеснения вентральных, рис. 148).
У всех примитивных наземных позвоночных межпозвоночное сочленение лежало внутри мезодермального сегмента, т. е. между плевроцентром предыдущего позвонка и гипоцентром последующего. Это с необходи-
мостыо следует из функциональных соотношений между элементами скелета и мускульными сегментами. Поэтому у нас нет никаких оснований предполагать, что у предков лепоспондильных амфибий это могло быть иначе. Нельзя предполагать и изменения положения сочленения. Последнее невозможно было хотя бы потому, что у предков лепоспондильных амфибий очень рано появились целы-ше тела позвонков.
Рис. 148. Схемы, показывающие происхождение тел позвонков в рядах репти-лиоморфов, лепоспондильных амфибий if лабиринтодонтов—бесхвостых амфибий
bd — основание верхней дуги; Ью — гипоцентр; iv — плевроцентр
Естественным выводом из всего изложенного является признание' того, что сочленение, развивающееся у хвостатых амфибий внутри перихордального хряща, занимает свое исходное место между плевроцентром переднего позвонка и гипоцентром заднего. В таком случае и перихордаль-ный хрящ является не отдельным элементом позвоночника, а представляет результат вторичного (эмбрионального) слияния по меньшей мере двух элементов — плевроцентра предыдущего позвонка и гипоцентра следующего. Такое слияние не является особенностью именно хвостатых амфибий. Оно наблюдается и у бесхвостых амфибий, и у рептилий. Граница между элементами двух соседних позвонков всегда выделяется своей структурой; как у хвостатых амфибий, так и у рептилий она отмечена зоной веретеновидньтх клеток, ясно указывающих на место будущего сочленения.
216
Основываясь на исторической преемственности межпозвоночного сустава, мы можем с полной определенностью утверждать, что перихордальный хрящ хвостатых амфибий образован хрящевой основой плевроцентров впереди и гипоцентров позади.
Несомненно, что у предков лепоспондильных амфибий произошло очень раннее образование цельных тел позвонков (рис. 67). У нас нет никаких данных предполагать, что образованию цельных тел позвонков предшествовала в этом случае предварительная фаза вытеснения одних элементов другими. Если же цельные тела позвонков образовались путем раннего срастания его элементов, то уже не было никаких оснований для такого вытеснения в онтогенезе позднейших форм. Весьма совершенный для своей эпохи позвоночник лепоспондильных стегоцефалов скорее, как мне кажется, может быть выведен из эмболомерного типа. В таком случае можно предполагать, что в построении «первичного» тела позвонка, т. е. перихордального хряща хвостатых амфибий, приняли примерно одинаковое участие хрящевые основы как гипоцентров, так и плевроцентров.
Вопрос о происхождении тел позвонков хвостатых амфибий
Образование костного тела позвонка в онтогенезе сразу в виде цельного костного цилиндра не является доказательством его происхождения из одного лишь элемента. У костных рыб тела позвонков также развиваются сразу в виде костных цилиндров вокруг хорды, хотя их происхождение из отдельных частей во многих случаях доказывается палеонтологическими материалами, а иногда подтверждается и фактами онтогенетического развития (слияние полупозвонков у Amia calva, Scliauinsland, 1906).
Тела позвонков как у рыб, так и у низших наземных позвоночных вовсе не развиваются в качество самостоятельных образований, окружающих только хорду. Окостенение тел всегда связано с окостенением основапий дуг (рис. 143). Костная мембрана разрастается вокруг хорды (рис. 144), начиная с оснований дуг, и одновременно окружает эти основания как у рыб, так и у низших наземных позвоночных, включая хвостатых амфибий. Костной мембраны первоначально нет под основаниями дуг (рис. 145). Последние сидят непосредственно на хорде. Лишь позднее окостенение проникает под основания дуг между ними и оболочкой хорды. Дорсальные и вентральные окостенения, соответствующие, очевидно, basidorsale и basivenlrale (т. е. гипоцентру), срастаются меж собой и образуют парные полукольца, охватывающие хорду по бокам (рис. 144). Наличие парных закладок костных тел полностью согласуется с теорией их происхождения из оснований верхних и нижних дуг. Теда позвонков в виде парных полуколец встречаются и у рахитомных стегоцефалов. Таким образом, онтогенетические данные, так же как и палеонтологические, указывают на про исхошдение костных тел позвонков из элементов дуг позвоночника. Хвостатые амфибии не представляют в этом случае исключения.
