Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Перихордальный хрящ в большей, своей части является основой, иа которой перихондрально развиваются тола позвонков, по мепыиой море передняя и задняя трети этих тел (рис. 147). В средней части хряща между последовательными телами дифференцируется мелкоклоточная зона болоо молодой ткани, явно служащая зоной роста, за счот которой происходит удлинение как отдельных позвонков, так и всего позвоночника в целом. Только после метаморфоза в перих орда льном хряще дифференцируется сустав. Таким образом, мы приходим к неизбежному выводу о том, что
перихордальный хрящ хвостатых амфибий является такой же основой для формирования тел позвонков (путем перихондрального окостенения), как и перихордальный хрящ, или первичные тела позвонков рептилий. Отличие состоит лишь в том, что интерсегментально, т. е. в середине тела позвонка, этот хрящ у хвостатых амфибий прерывается.
Мы полагаем, что этот перерыв есть результат вторичной редукции (в задней части хвоста у Hynobius еще сохранилась исходная непрерывность). В каждом сегменте на этом хряще развивается задняя треть тела предыдущего позвонка и передняя треть последующего (рис. 147). Средняя
Рис. 147. Фронтальный разрез через хорду лнчинки Ranodon 24 мм длиной. Начало охрящевения перихордальпой бластемы. Костеобразование передней и задней частей тел соседних позвонков па се поверхности. Обозначения см. рис. 146
часть тела каждого позвонка развивается раньше, располагается иитер-сегмеитальио и закладывается в органической связи с основаниями верхних дуг (рис. 141, 142) прямо на поверхности хорды, а также вентрально, охватывая хорду снизу (гипоцентр). Последнее окостенение в хвостовой области связано с нижиимп дугами.
Однако в хвостовой области, где развивается более мощный перихордальный слой скелетогенной бластемы (особенно вентрально), и средняя часть тела позвонка развивается не на оболочке хорды, а на этой бластеме (рис. \А2). В передней части хвостовой области она сохраняется только вентрально и образует иногда настоящий гипохордальный хрящ, неразрывно связанный с хрящевыми нижними дугами. Окостенение тел позвонков и здесь ясно связано с основаниями нижних дуг. Вентрально между дугами костная пластинка ложится тогда не на оболочку хорды, а на этот ги-похордальнып хрящ.
Перихордальный хрящ и вопрос о его происхождении
Из приведенных фактов онтогенетического развития большое значение имеют следующие (Шмальгаузен, 1957в).
1. Перихордальный хрящ образуется из парной сегментальной закладки скелетогенного материала. Это говорит в пользу того, что на ого построение использован материал парных скелетных образований, связанных с хордой, т. е. дуг позвоночника.
2. Перихордальный хрящ является основой для развития тел позвонков, которые в значительной море формируются на нем в результате нери-хондрального окостенения (рис. 147). В этом проявляется сходство с развитием тел позвонков у рептилий, а также у бесхвостых амфибий. Это во всяком случае не противоречит гипотезе о происхождении перихордальпо-го хряща за счет дуг позвоночника.
3. Перихордальный хрящ соединяет части, относящиеся к разным позвонкам. Очевидно, эта связь есть результат вторичного (чисто провизор-
иого) слияния соседних сегментов скелета, что произошло и у бесхвостых амфибий, н у рептилий (также только в онтогенезе).
4. Поскольку источником образования тел позвонков у стегоцефалов являются в первую очередь гипоцентры, а также вставочные элементы — плевроцентры, можно предполагать, что и у лепоспоидильных амфибий тола позвонков развились из тех же элементов, которые в этом случае рано срослись между собой.
Поэтому с известной вероятностью можно вывести заключение, что порихордальный хрящ хвостатых амфибий представляет результат слияния хрящевой основы главных элементов позвоночника стегоцефалов, т. е. гипоцентров, и плевроцентров. Можно привести и дальнейшие соображения в пользу этого вывода. Предки современных хвостатых амфибий были, несмотря на их тесную биологическую связь с водой, все же назем-нътми животными. У нас нет оснований предполагать, что современные формы произошли от вторичноводных.
У наземных позвоночных между телами позвонков развивается более или менее совершенное сочленение. Это сочленение всегда устанавливается в середине мускульных сегментов, т. о. между точками прикрепления миосепт. Только такое укрепление мускулатуры обеспечивает максимальное ее использование при изгибании позвоночника. При наличии двойных тел позвонков у эмболомернътх лабиринтодонтов основное сочленение всегда развивалось между передним (плевроцентром) и задним телом (гипоцентром) одного и того же мезодермального сегмента. Наоборот, соседние тела разных мезодермалышх сегментов соединялись между собой более прочно в области миосепты. У эмболомериых стегоцефалов этому укреплению связи способствовало образование швов с основаниями верхних дуг, которые вклинивались между телами разных сегментов (рис. 52). Таким образом, оба тела, относящиеся по происхождению к разным мезодермальным сегментам, прочно соединялись между собой и образовывали одно функциональное целое, в середине которого укреплялись миосепты и причленяли'сь ребра. В дальнейшей эволюции позвоночника прочность позвонков увеличилась путем образования единого целостного тела позвонка. Это происходило в ряду рахитомных лабиринтодонтов в результате преимущественного развития передней части позвонка (т. о. гипоцентров) и вытеснения задней часта (т. е. плевроцонтров), значение которых низводилось до уровня небольших межпозвоночных тел (рис. 148).
