Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Однако воспринимающая поверхность кожных вен головы доело метаморфоза столп» нолика, а дальнейшая передача колебании по жидким каналам должна быть * столь совершенной, что |
:>то оправдывает но меньшой море постановку вопроса о возможности звукопередачи но воиозпо-зндолимфатичо-скои системе даже» для животного, находящегося в воздушной среде.
Конечно, и атом случае приходится учитывать потерю не монео 1)9,1) % анергии звуковых колебаний воздуха па отражение от поверхности кожи.
Особенно сильно развит зпдол пмфати чески и мешок у саламандрнд и илетодоитид, т. о. у наиболее • наземных форм хвостатых амфнби й.
Дальнейшего развития достигает, однако, андо-л 1 ш фатн ч со к и Гг а н и а р ач1 бесхвостых. Его функция остается по большей части, ощепоизвест-н он.
Скапанное о возможной роли иидолпмфатичсокого м(чнка в звукопере-даче, конечно, по исключает других его функций. .Весьма вероятно (Dciripaler, 19Л0), что апдолимфатпчоский мешок поедет, между прочим, акск роторные функции. Удаляя избыток жидкости, он активно снижает давление жидкости в лабиринте (высокая концентрация солон вызывает в нем непрерывный ондосмос со стороны порилнмфы). Однако вряд ли такая скромная функция оправдывает объем итого органа; во всяком случае она но объясняет огромных различий в его размерах п кровоснабжении у ранных амфибии. Различия в пределах .группы могут быть связаны с различиями в биологическом значении слуха.
Допущенное памп здесь существование каналов знуконоредачи с поверхностных вой головы (рис. 125) у личинок амфибий и у взрослых
sacc
Рис. 125. Схема связок вггутроишго ух а хвостатых амфибий с венозной системой головы
ell — oysUtriia porllyutpIinUoa; пи/ *...... команде ионы; tie - - онди-
лимфатический проток; dp иоршшмфатпчеошШ проток; rnti — ондоипмфатичоокнй путь ипукопородачи iru macula noff-Iool.ii; hi,if - лагопа; per норидимфатичеокий путь апукоас-родичи it л papilla hasilaris (родуцпруотон); >•* — гооедчин sao-cuH; висе - насси1и.ч; s« — шiд<ишифатичеокий моток; wl — (ншшкш попа гплошг, vmti ?— ородшш митчпнш пола; vn/i ? надшт моагонаи попа; По — vona tomporo-orbl lalis
194
Hynobiidae через боковую вену головы па мембрану овального окна (с участием слуховой косточки или без нее) и у всех хвостатых через среднюю мозговую вену и эндолимфатический мешок прямо на внутреннее ухо представляет единственно возможный путь звукопередачи по меньшей мере во время пребывания этих животных в воде. Либо один из этих путей работает, либо хвостатые амфибип вообще но воспринимают звуковых колебаний. Мне кажется, что сомнения в этом случае возможны лишь по отношению к восприятию звуковых колебаний воздуха, когда животное находится на суше. Оба канала звукопередачи, как венозно-перилимфатическпй, так и венозно-эндолимфатический, могут, конечно, служить и для передачи колебаний с поверхности почвы. В этом случае играют свою роль площадки утонченной кожи, располагающиеся под углом иижией челюсти и также обильно снабжаемые ветвями венозпых сосудов, прямо связанных с той же боковой веной головы у самого основания слуховой косточки или непосредственно у мембраны овального окна.
По-видимому, этот же механизм звукопередачи через кожные вены на эндолимфатический мешок функционирует в некоторых случаях и у бесхвостых амфибий. Мы ие можем допустить, что жерлянки (ВотЫпа) глухи, так как издаваемые ими звуки имеют большое биологическое значение. Между тем обычный для бесхвостых амфибий аппарат среднего уха у жерлянок редуцирован. У личинок имеется ясная связь боковой вены головы с мембраной овального окна. У взрослых животных устанавливается мощная система кожного дыхания, очень крупная средняя мозговая вена обильно ветвится иа эндолимфатическом мешке. Широкий эндолимфатический проток обеспечивает прямую связь с лабиринтом уха. Очевидно, у жерлянок используется тот же механизм звукопередачи по жидким каналам, который имеется у хвостатых амфибий. Вероятно, то же касается и чесночницы (Pelobates). У других бесхвостых венозио-эидолимфатяче-ский путь звукопередачи может быть лишь добавочным и работает, по-видимому, лишь при пребывании животного в воде, т. е. главным образом в период спаривания. Возможно, что у бесхвостых по этому пути осуществляется также звукопередача с земли через кожу под ния-шей челюстью.
Слуховые рецепторы и внутренние каналы звукопередачи у амфибий
У рыб слуховыми рецепторами являются macula sacculi и его производное macula lagenae (только у сельдевых, в виде исключения, macula utriculi). Вопрос о значении macula neglecta остается открытым.
У наземных позвоночных от macula lagenae обособляется еще один рецептор, лежащий в особом выступе (recessus lagenae) — macula basilaris, который обычно вдается внутрь лабиринта в виде сосочка — papilla basilaris. Сравнительно-морфологические данные показывают, что именно этот рецептор, развиваясь прогрессивно в ряду амниот, дает начало кор-тиеву органу, а самая lagena, вытягиваясь и изгибаясь по спирали, дает начало улитке млекопитающих. Поэтому мы должны считать и papilla basilaris амфибий специфическим слуховым рецептором (рис. 123). Од особенно хорошо развит у бесхвостых амфибий, где на нем имеется и вполпе типичная membrana tectoria (она отличается лишь своим прикреплением на противоположной степке выступа). Однако, кроме того, у всех амфибий имеется и второй рецептор такого же строения (рис. 123) и с точно такой же membrana tectoria —papilla neglecta (amphibiorum). Положепио этого рецептора крайне характерно — он лежит в особом выступе (recessus sacculi), иа перегородке, отделяющейsacculus от utriculus, непосредственно у края соединяющего их отверстия (foramen utriculo-sacculare) и сейчас же позади впадения эндолимфатического протока.
