Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
3. Хрящевое, довольно массивное operculum не является частью какой-либо системы звукопередачи. Вместе с оперкулярной мышцей оно, быть может, играет роль аккомодационного аппарата, но в особенности имеет значение как механизм, защищающий внутреннее ухо от грубых сотрясений при передвижении животного толчками по суше.
4. Соответственно двум средам обитания амфибий— воздушной и bo/i;-ной — у них имеются два аппарата звукопередачи и два слуховых рецептора. Во-первых, у бесхвостых амфибий имеется барабанно-стапедиальная система восприятия звуковых колебаний воздуха и их передачи с трансформацией на овальное окно, а также перилимфатический канал звукопередачи на membrana и papilla basilaris. Этот канал звукопередачи используется только через посредство кожных вен взрослыми Hynobiidae и личинками амфибий. Во-вторых, у всех амфибий имеется кожно-венозная система восприятия и передачи звуковых колебаний водной среды и эндолимфатический канал звукопередачи на papilla neglecta (amphibiorum). Этот канал становится единственным путем звукопередачи у взрослых хвостатых амфибий, а также и некоторых бесхвостых, у которых первый аппарат редуцируется (.ВотЫпа, Pelobates).
6. РАЗВИТИЕ ХРЯЩЕВОГО ЧЕРЕПА
Развитие хрящевого черепа Caudata изучено в деталях только для обычных представителей — Triturus, Amby stoma (Stohr, 1879; Gaupp, 1906 и др.) и Necturus (Platt, 1896a; Winslow, 1898). До известной степеыи изучено развитие Salamandra (Stadtmuller, 1924) и Cryptobranclius (Aoya-ma, 1930; Fox, 1954). В отношении Hynobius имеются лишь данные Эджворта и Фокса (Edgeworth, 1923; Fox, 1959). Только в последнее время произведено детальное исследование развития черепа Hynobius и Ranoclon на очень большом материале, охватывающем полный ряд последователь- " ных стадий (Регель7 1961, 1962, 1963).
Наше описание основывается главным образом на этих последних исследованиях, которые произведены под руководством автора.
Хрящевой череп хвостатых амфибий развивается на ранних стадиях в общем так же, как у примитивных рыб с костным скелетом. В парном мезенхимном сгущении, идущем от конца хорды вперед под основанием переднего мозга, имеется совместная закладка парахордалий и трабекул. Охря-щевение этой закладки начинается впереди и приводит к образованию оформленных трабекул (рис. 126). После этого появляется хрящ и по бо-
194
кам переднего конца хорды — передние парахордалии. Затем охрящеве-ние продолжается по бокам передних концов парахордалий,так что последние растут навстречу задним концам трабекул и соединяются с ними. Граница между обеими частями основания черепа видна еще некоторое время в виде переходной области более молодого хряща по бокам от гипофиза. Из описательных и экспериментальных исследований известно (Platt, 1896а; Stone, 1926; Horsta-
dius, 1950, и др.), что передние части трабекул развиваются за счет эктомезенхимы ганглионарной пластинки. Во время дальнейшего формирования трабекул на них дорсально нарастает гребень (crista trabeculae). Это происходит явно за счет потока эктомезенхимных клеток, проникающих сверху из предушной области в промежуток между передним мозгом и глазом (рис. 126).
Таким образом развиваются боковые стенки черепа, в которых сразу остаются довольно большие окна.
Постепенно сокращаясь, эти окна превращаются в отверстия для зрительного нерва и ретинальной артерии и для глазодвигательного нерва, глазничной артерии и питуитарной вены (рис. 127). Позднее эти отверстия иногда еще подразделяются па три —? пять отверстий. Передние парахордалии растут вдоль хорды назад по направлению к зачаткам затылочных дуг.
По бокам слухового пузырька, в области зачатка горизонтального
полукружного канала, закладывается хрящевая слуховая капсула (рис. 127), которая затем, разрастаясь вниз, соединяется с базальной пластинкой парахордалии посредством нескольких мостиков. Вначале развиваются передняя и задняя базикапсулярные комиссуры, затем префаци-альная и базитрабекулярная комиссуры. Префациальиая комиссура отделяет друг от друга ганглии лицевого и тройничного нервов. Между обеими базикапсулярными комиссурами остается вначале довольно большое базикапсулярное окно, которое, постепенно сокращаясь, превращается в овальное окно, служащее для звукопередачи со столбика (stapes) на внутреннее ухо. Между слуховыми капсулами сверху закладывается пара небольших отдельных хрящей, которые образуют затем мостик между обеими капсулами — tectum synoticum.
Позади слуховых капсул на хорде закладываются парные затылочные
13* 195
Рис. 126. Дво стадии закладки хрящевого черепа и челюстной дуги у личинок Hynobius keyserlingii от 10 до 11 мм длиной. В глазничной области видны потоки эктомезенхимы, идущей иа построение гребня трабекул
aud — закладка слуховой капсулы; crtr — закладка гребня тpaGex^yл; с-Ь--—закладка рогов трабекул; nns — обонятельный мешок; ра — закладка plla antotica; рио — закладка анторбиталыюго отростка; pas — восходящий отросток иёбпоквадратного хряща; ppt — закладка итернгоидиого отростка пёбноквадратдого хряща; per — иёбноквадратиый хрящ; pra — processus anlolicus; tr — трабекула
