Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
ts
ходы сосудов и нервов
ас — внутренняя сонная артерия; асг— центральная артерия ретины; ао — глазничная артерия; Ьис — щечный нерв VII; се — columna ethinoidalis; ctr — cornu trabeculae; hmd — гиомаидибулярный нерв VII; md, mx — nervi mandibularis и maxillaris V; os — n. ophthalmicus siiperlicialis VII; pao — processus antorbitalis; pot — ушной отросток нёбпоквадратного хряща; ppt — птеригоидный отростока нёбпоквадратного хряща; pq — иёбноквад-ратный хрящ; рг — n. ophthalmicus profundus V; im— taenia marginalis; ts — tectum synoticum; vcl — боковая вена головы; vp — vena pituitaria;
II — нерв. По Регсль
198
такое сочленение было характерно для кистеперых рыб, у которых в рго~ cessus antoticus также иногда проходил канал для глазничного нерва (рис. 23).
От квадратного хряща вперед развивается мезенхимный тяж, соединяющийся с трабекулой в передне-глазничной области. Этот тяж хрящевеет с двух концов — сначала спереди, от трабекулы, а затем сзади, от квадратного хряща. У Hynobiidae таким образом развивается непрерывный
Ш
Рис. 131. Пластическая рекопструкция хордального отдела черепа Ну-nobius около 23 мм длиной. Вид снизу. Затылочные душ. Stapes и его
связи. Выходы нервов
hmd. — гиомандибулярный нерв VII; пр — иёбпый нерв VII; оес — затылочная дуга; — processus basalis ййбпоквадратпого хряща; pot — ушной отросток пйбпо-квадратногр хряща; ppt— птеригоидпый отросток нёбноквадратного хряща; pq — небноквадратдый хрящ; рг — n. ophthalmicus proi'unclus V; si — stapes; III, VI — 'глазодвигательный и отвпдяший нервы. По Регель
processus pterygoideus (рис. 129, 130). Он удерживается, однако, недолго. Задняя часть птеригоидиого отростка усиливается, а в передней части хрящ рассасывается. У переднего конца образуется латеральио направленный отросток — processus antorbifcalis (рис. 127). Он развивается за счет переднего конца птеригоидного отростка, но входит затем в состав задней стенки обонятельной капсулы.
У основания восходящего отростка, с внутренней стороны нёбноквадратного хряща, образуется небольшой выступ (processus basalis), соединяющийся затей с отростком у основания черепа в передней части слуховой капсулы. У Hynobiidae здесь образуется настоящий сустав — базикраниальное сочленение, хорошо выраженное и у взрослых Hynobiidae. Это сочленение имелось как у кистеперых рыб, так и у примитивных стегоцефалов. Оно имелось и у Microsauria. У стегоцефалов и Microsauria оно дополнялось сочленением покровных костей — птеригоида и парасфеноида — базиптеригоидным сочленением. Это соединение теряло свою подвижность и замещалось швом у высших лабиринтодоитов и нектридий. У Hynobiidae имеется именно первичное соединение в виде подвижного базикраниального сустава (рис. 131).
199
Наконец, верхняя часть квадратного хряща приобретает контакт с небольшим выступом слуховой капсулы посредством processus oticus. Это — новое приобретение наземных позвоночных, заменяющее связь посредством подвеска (hyomandibulare), которая теряла свое значение. Processus oticus занимает несколько различное положение у личинок (рис. 132) и у взрослых хвостатых и бесхвостых амфибий. Хрящевая связь устанавливается ненадолго, лишь на поздних стадиях личиночного развития.
Хрящевая связь processus oticus со слуховой капсулой служит для укрепления задней части palatoquadratum. Это стало необходимо после редукции крыши черепа в височной области, которая давэ-па опору задней
Рис. 132. Пластическая реконструкция левой половины черепа Hynobius около 26 мм длиной. Стадия максимального развития хряща. Вид сбоку
am — отверстие для челюстной артерии; crtr — crista trabcculae; осе — затылочная дуга; рао — processus antorbitalis; pas—восходящий отросток нёб-„ ноквадратпого хряща; рог — ушной отросток нВбпоквадратпого хряща; -ppt — шеригоидпый отросток нёбноквадратиого • хряща; pq — нёбноквад-ратиый хрящ; st — stapes; tm—taenia marginalis; Is — tectum synoticum.
По Регель
части челюстной дуги у стегоцефалов. Во время метаморфоза она вновь исчезает, и processus oticus широким краем только_прилежит к слуховой капсуле. В этом случае хрящевая связь processus oticus заменяется костной связью со squamosum, которая покрывает заднюю часть palatoquadratum, разрастается по слуховой капсуле и достигает теменных костей.
О развитии верхнего отдела гиоидной дуги кы уже говорили при описании аппарата звукопередачи. Нижний отдел, собственно гиоид, получает у хвостатых амфибий очень мощное развитие в виде широкой пластинки, подстилающей ротовую полость. Это развитие явно связано с его значением в нагнетательном механизме воздушного дыхания. Жаберные дуги развиваются в числе четырех пар только в своих нижних отделах — cerato-brancbialia и hypobrancliialia. Последние имеются в норме на двух передних дугах и иногда (в том числе у Hynobiidae) также на третьей. Это опять-та-ки очень сходно с тем, что имеется у Polypterus, у которого верхние отделы дуг уже редуцированы. Очевидно, то же было и у кистеперых рыб вследствие развития у них гулярного типа дыхания.
7. КОСТНЫЙ ЧЕРЕП
