Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Спорный вопрос о его гомологии с macula neglecta рыб и амниот мы вынуждены оставить открытым. Положение у отверстия, соединяющего
192
оба мешочка лабиринта, делает возможным перемещение macula neglecta из одного мешочка в другой. У рыб такое перемещение несомненно.
Если считать, что этот рецептор гомологичен во всем ряду позвоночных, то можно отметить, что в то время, как macula basilaris характерна только для наземных позвоночных и при вторично-водной жизни редуцируется (частично — у большинства Urodela, полностью — у протеид и амфиумы), macula neglecta, наоборот, характерна для водных (рыбы) и амфибиотиче-ских животных. У амфибий она достигает максимального развития, ау вполне наземных животных постепенно редуцируется (полностью—у млекопитающих). Уровень развития и положение macula neglecta связаны также со степенью развития эндолимфатического протока и наличием его соединения с внешней средой. У костистых рыб эндолимфатический проток редуцируется, а вместе с тем редуцируется и macula neglecta. У амфибий как система эндолимфатического мешка и протока, так и macula neglecta (amphibio-rum) достигают максимального уровня развития. У млекопитающих эндо-лимфатический мешок, а также и macula neglecta редуцируются. По-види-мому, имеется функциональная зависимость между эндо лимфатическим протоком и macula neglecta, определяющая как положение этого рецептора, так и уровень его развития.
Мне кажется достаточно обоснованным заключение, что macula neglecta представляет собой рецептор, специально приспособленный для восприятия звуковых колебаний, передаваемых в sacculus лабиринта через эндолимфатический проток (непосредственно из внешней среды у хрящевых рыб, через кожно-венозную систему и эндолимфатический мешок — у амфибий).
С другой стороны, papilla basilaris развивается только у наземных позвоночных вместе с развитием среднего уха как аппарата передачи звуковых колебаний воздуха с их трансформацией на мембрану овального окна. Этот рецептор настроен на другой канал звукопередачи во внутреннем ухе — па перилимфатический канал от мембраны овального окна на цистерну и проток, а отсюда на базальную мембрану в выступе лагены. При редукции среднего уха у хвостатых амфибий этот путь первоначально (у Hynobiidae и у личинок) используется для передачи звуковых колебаний давления в боков ой вене головы (воспринимаемых подкожными венами).
Очевидик существование двух слуховых рецепторов у амфибий и двух каналов звукЬперодачи отражает использование ими двух сред обитания — воздушной и водной, со специфическими условиями восприятия звуковых колебаний. Таким образом, у бесхвостых амфибий имеется одновременно среднее ухо как аппарат передачи звуковых колебаний воздуха на papilla basilaris-и веиозно-эпдолимфатический аппарат передачи звуковых колебаний воды на papilla neglecta (amphibiorum).
У хвостатых амфибий • среднее ухо редуцируется, а перилимфатический канал используется первоначально (у Hynobiidae и у личинок) для передачи звуковых колебаний воды через венозную систему головы. Основным аппаратом звукопередачи становится у хвостатых амфибий венозно-эндолимфатический канал, используемый ими, вероятно, не только в воде, но отчасти и на воздухе. Последнее сопровождается значительными потерями энергии, так что хвостатые амфибии не могут обладать столь высокоразвитым слухом, как бесхвостые.
Оба рецептора амфибий снабжены кутикуляриыми крышечками (mem-brana tectoria), имеют вид выпуклых сосочков, лежащих в специальных выступах лабиринта (recessus). Последние обладают на противолежащей стороне очень тонкой мембраной, отделяющей выступ от перилимфатиче-ского протока (рис.. 123, 124). Выравнивание звукового давления между эндолимфой и перилимфой вызывает колебания этой мембраны. Колебания передаются на кроющие мембраны слуховых сосочков. При этой системе восприятия звуковых колебаний особо тонкий анализ звуков вряд ли воз-
13 и. И. Шмальгаузен 193
можен. Однако суммарный звуковой эффект может все же обладать качественными различиями, доступными для восприятия (частота колебаний доминирующих звуков и их амплитуда).
Для нашей проблемы основное значение имеют следующие выводы.
1. Существование овального окна в стейке слуховой капсулы у всех Urodela, а также зачатков extracolumella, рудиментов барабанной полости и стапедиальной мышцы в онтогенезе Hynobiidae доказывает, что хвостатые амфибии произошли от форм, имевших нормальный для наземных позвоночных аппарат передачи звуковых колебаний воздуха.
2. Редукция среднего уха у хвостатых амфибий объясняется, вероятно, не вторично водной' жизнью, а скрытным, полуроющим образом жизни. Косвенным указанием на это является факт существования у Hynobiidae остатков костной системы звукопередачи с земли в виде непосредственной связи слуховой косточки с квадратной. Эта система, однако, явно утратила свое значение в жизни современных хвостатых амфибий.
Путь звукопередачи с земли по костному каналу полностью реализован только у гимнофион в результате полного окостенения quadratum и stapes и непосредственного их контакта.
