Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
idae й некоторых других Caudala. Quadratojugale лежит под squamosum на поверхности quadratum. Это подрастание quadratojugale под squamosum намечается уже у микрозавров.
Дно черепа и нёбная область также упрощены за счет дальнейшего разрастания межптеригоидных окон, т. е. опять-таки в связи с увеличением размеров и приспособлением к перемещению глаз.
Череп взрослого Ranodon (рис. 137) в этом отношении не отличается от других хвостатых амфибий. Широкий парасфеноид подстилает почти всю мозговую коробку. Впереди от него лежат лишь большие сошники с межсошниковой вырезкой для межчелюстной железы. Нёбные кости отсутствуют у взрослых Caudata (они срастаются с птеригоидами и ко времени метаморфоза редуцируются).
рра
Рис. 139. Череп Cardiocephalus сзади
со — затылочный бугор; /ор — окно для operculum?; op — opisthofcicum; рра — заднетеменная кость; pro — prooticum; q—квадратная кость; s — stapes; sq — чешуйчатая кость; st — иадвисочная кость. По Грегори, Пибоди и Прайсу
По сравнению с микрозаврами нёбо упрощено за счет редукции pala-tiria и transversa (ectopterygoidea), которая определялась увеличением межптеригоидных окон. Редукция transversa намечается уже у микрозавров, а так>ке у Dendrerpeton.
При взгляде сзади на затылочную область черепа особенно ясно обна-руяшвается сходство Hynobiidae, и в частности Ranodon, с некоторыми стегоцефалами и особенно с микрозаврами.
На рис. 138 сопоставлены черепа Ranodon и Dvinosaurus. Иа рис. 139 изображен в той же ориентации череп микрозавра Cardiocephalus.
Особенно сходны полоя^ение и связи stapes. У микрозавров stapes лежало очень широкой пластинкой в овальном окне и упиралось коротким столбиком в квадратную кость. Так же оно располагается у Ranodon, у которого, однако, имеются еще хрящевые части столбика (processus vent-ralis), примыкающие к квадратной кости. У Cardiocephalus под овальным окном в костной слуховой капсуле имеется большое отверстие, которое, возможно, было занято хрящевым operculum, как у современных амфибий.
Очень интересно сходство в строении слуховой области Hynobiidae и Dvinosaurus. Костное stapes имело небольшой дорсальный вырост, а ди-стально продолжалось, очевидно, в хрящевой стержень (Быстров, '1938—рисует его в виде связки), идущий вдоль quadratum вплоть до гиоидного отростка. В костном скелете этому стержню (proc. ventralis stapedis) соответствует щель между squamosum и pterygoideum. На месте proc. hyoide-us имеется шероховатость, отмечающая положение хрящевого выступа. Сходное строение имела, очевидно, и слуховая область Dendrerpeton, как видно по резко ограниченному углублению, лежащему над quadratum, по краю squamosum, вдоль его границы с птеригоидом, т. е. в положении
206
хрящевого стержня личинок Hynobiidae. Череп Cardiocephalus по положению и связям слуховой косточки примыкает особенно близко к современным гимнофионам (Apoda).
Развитие позвоночника начинается у Hynobiidae с появления зачатков верхних дуг в виде скоплений мезенхимных клеток под миосоптами непосредственно перед интерсегмеитальными сосудами. Следовательно, дуги закладываются, как и у других позвоночных, в самой задней части первичного мезодермального сегмента. В этих сгущениях быстро дифференцируется хрящ. Хрящевые дуги располагаются непосредственно на оболочке хорды. Одновременно с развитием хрящевых дуг по бокам хорды
Рис. 140. Фронтальный разрез через личинку Ranodon sibiricus 22 мм длиной. Сегментальные сгущения скелетогоппой мезенхимы на боковых поверхностях хорды
ch — оболочка хорды; isv—[интер сегментальный сосуд; ms — миосепта; ml — млотом; п — спинномозговой нерв; pch — лсрихордальиая бластема
начинается концентрация мезенхимы соответственно каждому мезодер-мальному сегменту. Эта концентрация особенно ясна у Ranodon, имеющего более крупные размеры и обладающего значительно большим числом клеток во всех закладках. Ясно виден билатеральный характер сгущения (рис. 140).
Концентрация скелетогенной бластемы наиболее четко выражена иа вешгролатеральной поверхности хорды, где ядра располагаются в два-три ряда. Дорсолатерально они располагаются в два ряда, вентралыго в одтш-два ряда, а дорсально имеется лишь один ряд разбросанных клеток. В области миосепт дорсолатеральная часть пернхордалъпого слоя соединяется с основаниями верхних дуг. Перихордалышн слой утолщается, разрастается вокруг хорды, однако дорсально он остается болоосжатым, а вентрально — более рыхлым. В слое, прилежащем к оболочке хорды, ядра сильно сплющиваются. В более поверхностных слоях они принимают овальную форму, вытянутую поперек длинной осы хорды. В средней части сегмента клетки сильно вытягиваются (особенно в поверхностном слое) и принимают веретеновидную форму, охватывая хорду.
Эти сегментальные сгущения скелетогенной бластемы па поверхности хорды представляют, между прочим, основу позднейшего развития межпозвоночных хрящей. В описанных перихордальных сгущениях мы имеем, однако, концентрацию почти всей скелетогенной бластемы позвоночника. Они занимают область всего мезодермального сегмента, да и между сегментами полностью не прерываются. Не будет ошибкой, если мы скажем,
