Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
дуги. Основания этих дуг разрастаются по бокам хорды, образуя задние парахордалии. В этих хрящах у Hynobiidae видны следы сегментации, чередующейся с мускульными сегментами. Соответственно трем заушным миотомам (первый из них— рудиментарный) в миосептах видны выступы
хрящевых парахордалий (рис. 128). Задние два выступа соответствуют осно-ваниям.затылочной и пред-затылочной дуг. Передняя пара выступов лежит перед первым миотомом.
Боковые части обеих затылочных дуг растут вверх и соединяются со слуховой капсулой, ограничивая сзади отверстие для блуждающего и языкоглоточного нервов. Между затылочной и пред затылочной дугами остается отверстие для выхода затылочного нерва (Z). Передние парахордалии растут назад и соединяются с задними парахордалиями и базикапсулярными комис-сурами, образуя базальную пластинку черепа.
Слуховая капсула разрастается на медиальную сторону, оставляя отверстия для входа слухового нерва и выхода эндолим-фатического протока. В задней стенке капсулы остаются два отверстия для перилимфатических каналов.
Передние концы трабекул изгибаются наружу, образуя рога трабекул. Позади рогов трабекулы срастаются меж собой и дают пластинку, подстилающую обонятельные мешки — planum internasale, ограничивающую спереди большую базикраниальную .фонтанель черепа. Рога трабекул расширяются, и таким образом развиваются дно обонятельных капсул и боковые их стенки. Медиально от рогов закладываются отдельные этмои-дальные стержни — columnae ethmoidales (рис. 127). Они дают начало передне-медиальной стенке капсулы. Задняя стенка развивается отчасти за. счет анторбитального отростка. Прецеребральная пластинка дифференцируется in situ. Иногда здесь имеется отдельное охрящевение..
Гребень трабекулы поднимается выше, особенно позади, где он переходит в утолщенные пограничрые столбы — pila antotica (рис. 127, 129). Верхние концы последних растут назад и дают мостики, соединяющие переднюю часть черепа со слуховыми капсулами — taenia marginalis. Крыша черепа развивается только позади — tectum synoticum (рис. 130) —
Рис, 127. Две стадии развития хрящевого черепа ж челюстной дуги у личинок Hynobius от 11 до 12 мм длиной. Видны нарастание гребня трабекул за счет охряхцевепия потоков мезенхимы, слуховая капсула, закладка этмоидных стержней и lamina antorbitalis. Processus ascendens сочлепя-' ется с processus antoticus
се — закладка columna etbmoidalis; pch—парахордалии; pot — ушной отросток нёбноквадратиого хряща; fm — закладка taenia marginalis posterior. Остальные обозначения см. рис. 126
196
и впереди, между задними частями обонятельных 'капсул. Между последними впереди остается межносовая полость, в которой располагается межчелюстная железа. Сзади она ограничивается пластинкой — planum ргае-cerebrale.
Все это очень похоже па то, что наблюдается у примитивных рыб с костным скелетом, и особенно сходно с развитием хрящевого черепа
aud — слуховая капсула; т 2, т з — затылочные миотомы; оса — затылочная Дуга; рп — восходящий отросток нёбпоквадратцого хряща; рс/г — парахордалия; росс — основание предзатылочпой дуги; pot — ушной отросток нёбпоквадратного хряща; ppt — птеригоидщдй отросток побпоквад-ратного хряща; ра— пёбноквадратпый хрящ; pra — processus aiiloUcus; vcl — боковая вена головы; III — глазодвигательный нерв; V, VII, VIII — ганглии тройничного, лицевого и слухового нервов. По Регель
у Polypterus. Очевидно, так же развивался череп и у кистепсрых рыб, у которых, однако, трабекулы не срастались с парах ордалиями и не развивались taeniae marginales, так что глазничная часть черепа не сливалась со слуховой областью, а соединялась с нею подвижной связью.
Существенные изменения наступают у амфибий в связи с развитием висцерального скелета, вступающего в новые взаимоотношения с черепной коробкой. Нёбноквадратиый хрящ развивается вначале как независимое образование, в котором наиболее массивна задняя часть, несущая сочленение с меккелевым хрящом (рис. 126). От этой части вперед и вверх развивается восходящий отросток (processus ascendens), прирастаюгций
197
Рис. 129. Графическая реконструкция хрящевого черепа I-Iynobius около 13 мм длиной. Вид сбоку. Вариант, показывающий прохождение глубокого глазничного иерва V через капал в ргос. antoticus. Охрящевепие птери-гоидного отростка нёбпоквадратного хряща
асг — центральная артерия ретипы; ао — глазничная артерия; Ъис — щечиый нерв VII; dr—, cornu trabeculae; hmd— гиомаидибулярный нерв VII; md, то— nervi majidibularis и maxillaris V; np — n. palatinus VII; os—n. ophthalmicus superficialis VII; pao — processus antorbitalis; pot — ушной отросток нёбпоквадратного хряща; pq — иёбноквадратиый хрящ; рг — п. ophthalmicus profundus V; im — taenia marginalis; vp — питуитарная вена; II, III — цервы. По Регель
затем к pila antotica в задиеглазничной области. У Hynobiidae здесь временно развивается причленение к небольшому выступу — processus anto-ticus (рис. 129), в основании которого иногда имеется канал для n. ophthalmicus profundus, проходящего отсюда в орбиту. Это интересно, так как
