Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Однако и у современных рептилий (Sphenodon, ящерицы, крокодилы) первичные соотношения хорошо сохранились. По сравнению с Urodela (Hynobiidae) столбик этих рептилий по общему положению и по внешности гораздо менее сходен с подвеском рыб. Это именно только относительно стройная и легкая слуховая косточка. Однако в се тонких отростках и связках сохранились все типичные связи исходного подвеска. Собственно stapes гомологична stapes хвостатых амфибий (и представляет, вероятно, pharyngohyale). Ее положение в овальном окно соответствует медиальному при членению вентральной головки подвеска кистеперых рыб. Extracolumella рептилий гомологична хрящевому вентральному стержню личинок Hynobiidae и главной части подвеска (epiliyale) с его дорсальной головкой у кистеперых рыб. Дорсальный отросток и intercalare рептилий отмечают дорсальное прикрепление подвеска.
’?
Рис. 118. Схема челюстной и гиоидной дуг кистеперой рыбы.
asc — восходящий отросток иёбноквадратного хряща; d — дорсальная суставная головка подвеска; hy — гиоид; hm — подвесок (hyomanclibularc); тк — меккелев хрящ; nh, пт — гиоид-ная и нижнечелюстная ветви гиомандибулярного нерва VII; р<2 — нёбноквадратный хрящ; v — вентральная головка подвеска; vcl — боковая вена головы
Выступ столбика рептилий (extrastapediale), укрепляющийся в ба рабапной перепонке, очевидно, не гомологичен наружной части столбика лабириптодонтов и бесхвостых амфибий. У хвостатых амфибий, в связи с редукцией (очевидно вторичной) барабанной полости и перепонки, нет и этой части. Гомология остальных частей слуховой косточки у хвостатых амфибий п у рептилий представляется, в общем, ясной. Имеются, однако, различия в соотношениях с гиомапдибулярной ветвыо лицевого нерва. У хвостатых амфибий весь этот нерв, как правило, выходит наружу под столбиком, т. е. из-под связи столбика с дорсальной головкой. У рептилий, как и у бесхвостых амфибий, он выходит наружу позади дорсального отростка, т. е. над его связью со stapes. Это объясняется вторичными смещениями нерва после редукции наружного выступа — extrastapediale. У Proteidae только внутренняя челюстная ветвь (n. mandibularis internus) выходит наружу под связкой, соединяющей stapes с краем squamosum. Гиоидиый нерв (n. hyoideus) выходит над этой связкой, т. е. занимает положение всего нерва по отношению к stapes у других наземных позвоночных.
Установленные нами соотношения могут быть пояснены следующими схемами, изображающими челюстную и гиоидную дуги кистеперых рыб и низших наземных позвоночных. При необходимости изображения в одной плоскости пришлось для большей наглядности допустить в этих схемах некоторые искажения в положении верхней половины гиоидной дуги. Вентральная головка подвеска и гомологичная ей часть слуховой косточ-
180
ки помещены впереди от дорсальной головки, между тем как в действительности они располагаются под дорсальной головкой медиально. Соответственно и extraslapediale изображено на схемах позади остальных частей. В действительности оно лежит латерально. Следовательно, дорсальную часть гиоидной дуги следует себе представить повернутой- на 90°, т. е. в положении, перпендикулярном к плоскости рисунка.
На рис. 118 изображены соотношения у кистеперой рыбы. На рис. 119 показано исходное положение для амфибий. Отличие от кистеперых рыб лишь в том, что гиоманднбулярный нерв выходит наружу не через отверстие в подвеске, а позади него. Вентральная головка подвеска преобразуется в базальную часть слуховой косточки (stapes). Латерально, над
л — положение, исходное для амфибий; В — схема для стегоцефалов; has — базальный отросток нёбпоквадратного хряща; es — extrastapediale; ol — ушной отросток нёбноквадратного хряща;_ pd — дорсальный отросток stapes; ph— гиоидный отросток; pv — вентральное продолжение столбика (hyomandibulare); si — stapes. Остальные обозначения см. рис. 118
выходом нерва, развивается наружная связь с барабанной перепонкой (extrastapediale), быть может, на месте крышечного отростка подвеска. На рис. 119 дана схема соотношений у стегоцефалов. Положение гиомапдибуляр-ного нерва показано в соответствии с его положением у бесхвостых амфибий. У хвостатых амфибий оно изменено вторично, как показывают переходы у протеев и варианты его прохождения у личинок Hynobius. Из хвостатых амфибий наиболее полно развита слуховая косточка у Hynobiidae (рис. 120). Она отличается от слуховой косточки стегоцефалов отсутствием exlrastapediale (вследствие вторичной редукции барабанной полости и перепонки) и положением нерва, выходящего из-под stapes. И а рис. 120 приведена схема соотношений у большинства хвостатых амфибий. От всей дорсальной части гиоидной дуги остается лишь основание stapes и связка, соединяющая его с чешуйчатой костыо.
Для полноты сравнения я привожу еще две схемы для рептилий. Рис. 121 показывает исходные соотношения. Отличие от первичных амфибий лишь в товд, что extrastapediale развивается не над выходом нерва, а под
Л
Рис. 119. Схемы челюстной и гиоидиой дуг
181
ним, между обеими его ветвями (это гипотеза, но она дает наиболее простое решение вопроса о различном положении extrastapediale и барабанной полости у амфибий и у рептилий). Все сказанное можно свести к следующему.
