Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
183
Гиоидньтй отросток имелся и у стегоцефалов — на это указывает наличие шероховатого бугорка иа quadratum.
12. Хвостатые амфибии произошли от стегоцефалов, имевших очень примитивный аппарат звукопередачи, который состоял из columella, имевшей двойное причлопение (stapes и ргос. dorsalis) к черепу и большой ргоо. venLralis. Последний занимал положение hyomandibulare рыб и прп-члепялея своим нижним концом к quadratum у места прикрепления гио-квадратной связки (или inlerhyale). У этих нродковых форм имелась барабанная полость и стапедиальная мышца; следовательно, столбик уха служил для передачи звуковых колебаний воздуха, воспринимавшихся барабанной поропоикой.
Иногда высказывается предположение, что первичной для наземных позвоночных была ивуконередача с земли, а не с воздуха (Tumarkin, 1949; 'Гатаршшв, 1958). При этом предполагается передача по одному из двух возможных путей: по костному пути, от нижней челюсти через квадратную кость и слуховую косточку иа овальное окно, или по более сложному пути, через передпио конечности, мышцу, подымающую лопатку и опер-кулярпый хрящ на то ж о овальное окно. Первый путь предполагается у животного в покоящемся положении головы иа поверхности почвы, второй путь звукоиеродачи предполагается у животного, опирающегося на конечности с приподнятой головой. Эта гипотеза (Kingsbury and Heed, 1909) в течение болоо полустолетия переходит без всякой критики из учебника в учебник. Между тем ее несостоятельность совершенно очевидна. Звуко-норедача но сложной системе, состоящей из костей, хрящей, суставов и мышцы, практически невозможна вследствие почти полного отражения звуковых воли на каждой границе двух различных сред. Кроме того, и сам опоркулярпый хрящ лишь по недоразумению считается «слуховой косточкой». Относительно большая масса (следовательно, и инертность) и положенно хряща в особом кармашке (допускающее лишь скольжение вдоль продольной осм) слуховой капсулы не способствуют передаче колебаний. При сокращении соответствующей порции m. levator scapulae оперкуляр-ным хрящ оттягивается назад и снижает давление в перилимфе уха. Это может означать аккомодацию слуха при сильных звуках, но может и просто служить защитой от чрезмерных сотрясений при неловких движениях или скачках (особенно у Salientia) животного (Шмальгаузен, 19576). Другое долго — порвый путь звукопередачи через нижшою челюсть. Костный путь звукопередачи с земли ие только возможен, но и реализован у безногих амфибий, змей, многих ископаемых рептилий и микрозавров. Следы отого механизма имеются и у хвостатых амфибий. Вопрос лишь о первичности механизма звукопередачи с земли для наземных позвоночных. Несомненно, что рыба, выбравшаяся на берег, может воспринимать звуки, исходящие из почвы,— для этого ей не требуется каких-либо новых приспособлений, так как костный путь звукопередачи осуществлялся у рыбы и в водной среде. Другой вопрос—имели ли эти звуки большое биологическое значение—мы здесь разбирать ие будем. Необходимо, однако, отметить, что связь слуховой косточки (hyomandibulare) с овальным окном возникла чрезвычайно рано у древнейших стегоцефалов (об нхтиостегпдах в этом отношонии к сожалению ничего не известно). Также рано установилось и положение дистального конца слуховой косточки в ушной вырезке чероиа, где располагалась барабанная перепонка. У некоторых нижне-карбоновых стегоцефалов еще не было овального окна, но во всяком случае здесь была ямка, в которую упиралась слуховая косточка. Между тем, для костной звукопередачи с земли ни овальное окно, ни ямка, нп даже сама слуховая косточка не были нужны — для этого была достаточна связь квадратной, кости с черепной коробкой. Преимущество, приобретенное первыми наземными позвоночными, состояло не в том, что онп могли использовать слуховой аппарат рыбы, а в том, что для них открылся
184
целый новый мир звуков ввоздухе, который сразу же приобрел для них огромное биологическое значение.
История развития среднего уха хвостатых амфибий, и в особенности гииобиид, ясно показывает, что у них была система звукопередачи с воздуха, но она редуцировалась. Наличие рудиментов барабанной полости1 и стапедиальной мышцы (у Ranodon) служит достаточным свидетельством этой истории среднего уха.
Механизм звукопередачи у хвостатых амфибий
Редукцию аппарата звукопередачи с воздуха у хвостатых амфибий обычно пытаются объяснить вторичным их возвратом к жизни в воде. Однако, с одной стороны, многие лабиринтодонты, вернувшись к жизни в воде, сохранили типичное строение среднего уха, а наиболее водные из современных бесхвостых — Agiossa — имеют прекрасно развитые барабанную полость и перепонку. С другой стороны, многие хвостатые амфибии, а также леиоспопдильные стегоцефалы вели вполне наземный образ жизни, и нет никаких оснований предполагать, что все они прошли в своей истории этап вторично водного существования. Болоо вероятным является предположение, что предки хвостатых амфибий, т. е. наземные лепоспон-дильньте стегоцефалы (Microsauria), вели скрытный образ жизни и прятались от опасности, забираясь под камни, иолузарываясь в мох, растительный детрит, торф или рыхлую землю. Такой образ жизни, как и змееобразное ползание по земле, всегда ведет к редукции барабанной перепонки и полости (например, ранние стадии редукции у Sphenodon и у различных агам). Слияние exlracolumella с quadratum в онтогенезе Hynobiidae указывает, по-видимому, на биологическое значение звукопередачи с земли у предков хвостатых амфибий. Это, в свою очередь, дает указания на роющий или ползающий образ жизни исходных форм.
