Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
У Hynobiidae (особенно Ranodon) ясно выявляется организующая роль оснований верхних дуг в онтогенетическом развитии тел позвонков. Отсюда начинаются ранние процессы гистогенеза в перихордальной бластеме (образование протохондральной структуры) и отсюда же начинаются процессы костеобразования. От оснований верхних дуг тонкая остеоидная мембрана распространяется на поверхность хорды как в дорсальном, так и в вентральном направлениях. Это позволяет прийти к заключению, что у хвостатых амфибий немалую роль в образовании тел позвонков сыграли разросшиеся основания верхних дуг. Это не является неожиданностью, так как уже у эмболомериых лабириитодонтов основания верхних дуг вклиниваются между гипоцентрами и плевроцентрами, чем и достигается установление более прочной связи между последними.
217
У рахитомных лабиринтодонтов, начиная с Dendrerpeton и Eugyrinus, основания верхних дуг разрастаются далее по поверхности хорды, и у Miobatrachus (Amphibamus, рис. 52) и бесхвостых амфибий дают начало большей части тела позвонка. У рептилий также видно возрастающее участие оснований верхних дуг в развитии тела позвонка (плевроцентру гомологично только «первичное» тело, которое в дальнейшем обрастается основаниями верхних дуг).
У хвостатых амфибий первоисточником для развития костного позвонка являются, несомненно, основания верхних, а отчасти и нижних дуг. Однако в дальнейшем развитии тела позвонка и затем в процессе его нарастания в длину дуги никакого участия не принимают. Костеобразование продолжается на поверхности перихордального хряща (протохонд-рия). Таким образом развиваются по меньшей мере первая и последняя трети (рис. 147) каждого тела позвонка. Если перихордальный хрящ представляет собой хрящевую основу исходных элементов позвоночника, то развивающиеся на нем путем перихондрального окостенения части тел позвонков должны рассматриваться как гипоцентры и плевроцентры, сросшиеся в каждом позвонке при посредстве вклинивающихся между ними оснований верхних дуг (basidorsalia).
Положение средней части тела позвонка в миосепте (рис. 141) как раз и соответствует его положению между гипоцентром впереди и плевроцентром позади (у эмболомерных стегоцефалов). Если считать решающим критерием развитие на поверхности перихордальноп бластемы, то можно считать всю среднюю треть тела, развивающуюся на поверхности хорды, продуктом срастания оснований верхних дуг с гипоцентрами. Однако нужно думать, что отсутствие перихордального хряща в середине позвонка есть результат вторичной редукции и что слой остеобластов на хорде и является его последним остатком. В таком случае участие верхних дуг в образовании тел позвонков могло быть весьма незначительным и сводиться в основном к их организующей роли в онтогенезе как центров более ранней дифференцировки. Как бы то ни было, основными элементами, вошедшими в состав тела позвонка хвостатых амфибий, являются, очевидно, гипоцентры и плевроцеитры.
Таким образом, мы приходим к вероятному выводу, что лепоспоидиль-ный позвонок произошел в результате раннего срастания элементов эмболо-мерного позвонка (рис. 148).
Поперечные отростки и ребра
Хвостатые амфибии занимают как будто изолированное положение среди наземных позвоночных не только по происхождению тел позвонков, но и в особенности по строению поперечных отростков и положению ребер. Поперечные отростки хвостатых амфибий имеют двойственную структуру, и это заставляло видеть в них результат срастания диапофизов и парапо-физов. С другой стороны, в отличие от последних они располагаются дорсально от позвоночной артерии и, следовательно, вряд ли могут рассматриваться как результат простого перемещения парапофизов с тел позвонков на верхние дуги. Своеобразие полоя^ения, а также и развития поперечных отростков заставляло ввести даи^е особое обозначение «носителей ребер» («Rippentrager», Goppert, 1896). Гёпперт видел в них все же результат дорсального разрастания парапофизов.
По согласным описаниям новейших исследователей, поперечные отростки хвостатых амфибий, как и сами ребра, развиваются независимо от дуг за счет материала миосепт (Gamble, 1922; Емельянов, 1925; Mooker-jee, 1930), но из этого не были сделаны определенные выводы. Точно так же не может считаться разрешенным и вопрос о происхождении ребер хвостатых амфибий. После работ Гёпперта было общепринято, что ребра
-J8
всех наземных позвоночных гомологичны верхним ребрам рыб. С. Б. Емельянов рассматривает ребра амниот как нижние ребра, которые переместились в глубь брюшной мускулатуры. Однако ребра хвостатых амфибий, по его мнению, не гомологичны ребрам амниот, а являются в действительности верхними ребрами. Между тем палеонтологические данные не содержат каких-либо указании на существование ребер двух типов у древнейших наземных позвоночных, хотя ребра лепосноидилышх амфибий в некоторых отношениях весьма своеобразны. ;
Развитие поперечных отростков^иозионков
Вслед за закладкой хрящевых верхних дуг у эмбрионов хвостатых амфибий образуется сгущение скелетогенной мезенхимы в проксимальной области поперечной миосепты:, начиная от брюшной полости и до верхней половины верхней дуги. Нижняя часть этого сгущения лежит по бокам хорды и продолжается в небольшие выступы над брюшной полостью.
