Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Они представляют, очевидно, рудиментарные закладки нижних дуг, которые быстро распадаются. Верхняя часть мезенхимного сгущения прилежит вплотную к верхней дуге и сильно уплотняется в своей ии ж ней части. Отсюда образуется выступ, идущий вниз латерально от позвоночной артерии. В передней части туловища этот выступ огибает иногда позвоночную артерию снизу и доходит до хорды. От того же мезенхимного сгущения в латеральном направлении проникает в глубь миосепты полоска уплотненной мезенхимы, представляющая зачаток ребра. Мезенхимное сгущение, прилежащее к верхней дуге, быстро дифференцируется и образует довольно большую плотную массу прохоидралыюй ткани, которая в области первых позвонков может доходить до хорды (рис. 149). В этой совершенно непрерывной прохопдральной массе наступает затем охрящевеиие. Последнее начинается в двух местах: во-первых, у основания бокового выступа в тесной связи с хрящом верхней дуги —- ото зачаток поперечного отростка, т. е. «носителя ребра» (рис. 149, 150); и во-вторых, в самой мио-септе — хрящевой зачаток ребра (рис. 150). Положенно зачатка ребра определяется именно вертикальной миосептой. Это место лишь приближенно соответствует положению горизонтальной септы, так как последняя имеется только в своей латеральной части. Мы подчеркиваем, что иа ранних стадиях развития и не только в стадии мезенхимного сгущения, но и иа прохондральной стадии, у Hynobius и Ranodon имеется полная непрерывность описанных закладок. Охрящевеиие закладок идет в туловищной области, вполне нормально в проксимодистальиом направлении, т. о. начинается с поперечного отростка и продолжается в зачатке ребра в том же направлении от позвоночника к периферии. Только па первых позвонках этот порядок изменен явно в связи с изменением функции этих ребер.
Часть мезенхимного и затем — прохондрального сгущения, спускающегося к хорде под позвоночной артерией, является зачатком парапофиза. Как сказано, эти зачатки наблюдаются только в передней части туловища (и в начале хвостовой области), да и то непостоянно. В первых позвонках
Рис. 149. Второй позвонок личинки Пут-bius 20 лш длиной
ad — иерхння дуга; av — позиопочшш артсрип; г. — ребро; d — запитой дшшофилц; р — хршцовпп ппрапофпи, слпнншнсл н конце с аачатшш диа-
219
обычно все же развиваются настоящие хрящевые иарапофизы, если но на обеих, то на одной из сторон позвонка (рис. 149). В области туловища у Hynobiidae (в отличие от Necturus) хрящевые отростки не развиваются. Однако сравнение различных вариантов заставляет видеть в упомянутых
Рис. 150. Срез через позвонок из передней части туловища личинки Hynobius 25 мм длиной ао — аорта; ad —верхняя дуга; av — позвоночная артерия; с —ребро? си —тело позвонка; d — зачаток диапофиза; lev — зачаток реберно-позвоночной связки; md — спинной мозг
ранее вентральных отростках септального сгущения, лежащих латераль-но от позвоночной артерии, зачатки дистальной части парапофизов, которые слились с зачатками поперечных отростков (рис. 150, 151). Проксимальная часть парапофиза обычно но развивается. Хрящевые закладки наблюдаются только на первых позвонках, да и то не всегда. Хрящевые парапофизы позднее окостеневают, но, кроме того, развиваются и прямо костные парапофизы там, где хрящевых закладок не было. Таким образом, на первых позвонках образуются (всегда на обеих сторонах позвонка) хорошо развитые костные парапофизы, которые дистально соединяются с хрящевой массой боковых отростков. Однако и костные парапофизы развиваются только в передней части туловища.
Как мы видели, закладка поперечного отростка хвостатых амфибий весьма своеобразна. Она развивается на верхней дуге, но не за счет этой дуги, а из скелетогенного материала, концентрирующегося в основании поперечной миосепты и продолжающегося в зачаток ребра. Этот материал образует как бы чуждый наплыв на верхней дуге (рис. 150). Такое впечат-
220
лепи о поддерживается тем, что хотя охрящевение поперечных отростков («носителей ребра») начинается от верхней дуги, все я^е эти отростки отличаются своеобразной структурой и состоят из более молодого хряща (рис. 150). Кроме того, перихондральное окостенение дуги начинается раньше, и поэтому тонкая костная (или остеоидная) мембрана оказывается иногда под молодым хрящом поперечного отростка и тем самым еще резче его ограничивает. Все это ясно показывает, что в поперечных отростках хвостатых амфибий мы имеем новообразование, генетически связанное с основанием ребра, т. е. строящееся в онтогенезе за счет одного и того же источника.
ctr
Рис. 151. Шестой позвонок (вариант) личинки Hynobius 32 мм длиной
ad — верхняя дуга; av — позвоночная артерия; с — ребро; cv — тело позвонка; d — диапофиз; р— парапофиз; za, zp — передний и задний зигапофизы
В закладке поперечных отростков наблюдаются многочисленные варианты в положении, объеме, форме закладки, степени обособленности от дуг, соотношениях с зачатками ребер и с рудиментами парапофизов. Все это указывает, очевидно, на то, что молодое образование не приобрело еще достаточно устойчивого формообразовательного механизма. Проксимальная часть парапофиза в области средней и задней частей туловища полностью редуцировалась. Дистальная часть парапофиза, очевидно, слилась с поперечными отростками и вошла в их состав. Этот материал кажется полностью поглощенным в массе септального материала поперечных отростков. Однако па более поздних стадиях развития, а именно с началом процесса окостенения вновь совершенно ясно выявляется двойственный характер поперечных отростков. Раздвоение намечается с врастанием кровеносных сосудов и резорбцией хряща в дистальной части отростка и в основании ребра. Отсюда начинается энхондральиый процесс окостенения обоих образований. Развивается двойной костный отросток, который нередко и обозначался как сросшиеся парапофиз и диапофиз. Одновременно развивается и развилка ребра (рис. 152).
