Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Своеобразие закладки и строения поперечных отростков хвостатых амфибий заставило видеть в них особых «носителей ребра». Гёпперт и другие авторы предполагали, что они представляют собой результат разрастания парапофизов (т. е. частей нижних дуг) в дорсальном направлении с тела позвонка под позвоночной артерией иа верхнюю дугу. Эта гипотеза ие подтверждается фактами. Поперечный отросток в главной своей массе развивается как новообразование. Однако в его развитии участвует и материал дистальной части парапофизов. Этот материал полностью сливается с сеитальным материалом, он потерял свою способность к самостоятельно-МУ формообразованию на стадиях охрящевения (в дистальной части), но он
221
сохранил известную самостоятельность в процессах окостенения. Таким образом, несмотря на утрату самостоятельности в своей закладке, дистальная часть парапофиза ясно распознается в костном поперечном отростке позвонка хвостатых амфибий как его передне-вентральная ветвь.
Таким образом, мы приходим к выводу, что поперечные отростки хвостатых амфибий («носители ребра») имеют двоякое происхождение: с одной стороны,— это новообразования, возникающие У основания ребер за счет септальной мезенхимы, с другой стороны,— это дистальные части старых парапофизов, унаследованных еще от рыб. Двойственность происхождения ясно отпечаталась на их строении у взрослых животных.
На происхождение новой части этих отростков, т. е. диапофизов, которые впервые появляются только у наземных позвоночных, проливают свет некоторые дальнейшие факты из их онтогенеза у хвостатых амфибий. Мезенхимное сгущение у основания поперечных миосепт вплотную прилежит к верхним дугам и имеет свою характерную структуру — все клетки этого сгущения вытянуты в вентро-дорсальном направлении вдоль поверхности верхних дуг. Эта структура сохраняется на протохондральной стадии и даже в молодом хряще, вследствие чего он резко отделяется от хряща самих дуг, в которых клетки имеют противоположную, т. е. поперечную ориентацию (рис. 150). При охрящевении зачатков «носителей ребер» особо выделяется своими вытянутыми клетками дорсальная часть сгущения, которая латерально переходит на дорсальную поверхность ребра. Это — закладка связки, соединяющей ребро с дорсальной поверхностью поперечного отростка (рис. 150). Характерная структура всего зачатка поперечного отростка, напоминающая закладку связки, наводит на мысль, что и вообще весь поперечный отросток развился в основании связки, подвешивавшей ребро к верхней дуге. Эта связка в свою очередь дифференцировалась в основной части миосепты, которая прикрепляется к верхней дуге.
Рис. 152. Шестой (Л) и седьмой (В) позвонки личинки Hynobius 35 мм длиной. Обозначения см. рис. 151
Последнее произошло у наземных позвоночных, очевидно, в связи с увеличением нагрузки на ребра при выходе животного на сушу (брюшная мускулатура, поддерживающая внутренности, прикрепляется к ребрам, так что все органы брюшной полости висят собственно иа ребрах, в особенности у тех форм, у которых нет грудной клетки, т. е. у хвостатых амфибий).
Развитие ребер у Ilynobiidae
Ранняя закладка ребер имеет вид мезенхимного сгущения в вертикальной миосепте, на ее границе с горизонтальной, в непосредственной связи с верхними дугами. И на позднейшей, прохондральной стадии развития сохраняется эта непрерывная связь с хрящевыми верхними дугами. Однако у закладок первых трех ребер их дистальные концы сильно расширяются, и это создает впечатление дистонроксимальиого роста (JJi/no-bius, 14 мм; Ranodon, 23—24 мм). Вслед за этим охрящевенио в указашшгх трех ребрах начинается с дистального, расширенного конца ребра (IIi/по-bias 16 мм).
После охрящевения ребра оказываются связанными с верхний дугой промежуточным участком прохондральной ткани. Эта масса прохондральной ткани в дальнейшем нарастает и превращается, как уже описано, в поперечный отросток — носитель ребра (Rippentragor), который и после охрящевения остается в течение некоторого времени резко отграниченным от верхней дуги. Ребра закладываются, как указано, в миосептах между мускульными сегментами и лежат иа всем протяжении от позвоночника до наружной стенки тела в этих септах. От места своего причленоишг к диапофизу ребро направляется не просто латерокаудальио к боковой стенке тела, а изгибается также вниз, к брюшной стороне (рис. 151, 152). Поэтому дистальная часть ребра оказывается в области шпакеиалъноп мускулатуры, которая к нему и прикрепляется. Конец ребра изгибается вниз под горизонтальной септой, отмечаемой боковым нервом (л. lateralis X), и ложится под musculus rectus lateralis, который явно относится к гипаксиальной мускулатуре.
Особого рассмотрения заслуживают основание ребра и его связи с поперечным отростком. После сформирования хрящевого ребра оно оказывается сидящим на поперечном отростке с помощью сильно расширенного основания (рис. 151). Длинная ось этого расширения лежит ие совсем вертикально — нижняя часть выдвинута несколько вперед, а верхняя — назад. Верхняя часть основания ребра состоит из более молодого хряща. Она охватывает диапофиз сзади и тесно связана с развивающейся реберио-позвоночной связкой. Соответственно несколько косо поставлены и поперечные отростки. Это положение последних отражает и их двойственное происхождение — парапофизы лежат снизу и впереди от диапофизов. В дальнейшем, в результате процессов окостенения, концы поперечных отростков, как уже описано, раздваиваются. Тот яш процесс раздвоения происходит и в основании ребра. И здесь посредине происходит врастание сосудов и резорбция хряща. В результате одновременно с окостенением развивается характерная развилка основания ребра (рис. 152).
