Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
При рассмотрении вопроса о передаче звуковых колебаний в неоднородной среде — с внешней среды на тело животного и далее по тканям до слуховых рецепторов — необходимо учитывать весьма полное отражение звуковой волны на границе двух фаз. Звуковые волны хорошо отражаются даже па грани воздушных слоев различной илотности. При переходе из воздуха в воду (а также из воды в воздух) в другую среду переходит лишь 0,07% энергии звуковых воли. Вся остальная энергия отражается (коэффициент отражения г = 0,9993). При переходе из воздуха в твердое тело потеря энергии еще выше (для границы между воздухом и сталыо г = 0,99998, т. е. в другую среду переходит лишь 0,002%). В этом случае могут быть переданы далее лишь стотысячные доли всей энергии, падающей на твердое тело. Следовательно, при падении звуковой волны на покровную кость черепа практически вся энергия звуковых колебаний воздуха переходит в энергию отраженной волны. Для границы между твердым телом и жидкостью эти потери менее значительны, но все же превышают 90%.
Из сказанного само собой вытекает, что восприятие звуковых колебаний воздуха через посредство костей практически невозможно. С другой стороны, когда животное находится в воде, оно может воспринимать звуковые колебания, доходящие до него из внешней среды, через посредство покровных костей черепа (до 10% падающей иа них энергии), если они лежат поверхностно в самой коже.
1 Л. Татарипов полагает, что полость брызгальца пе только имеется у хвостатых амфибий, по даже прорывается у криптобранха наружу (1958). Это —- недоразумение, вызванное применением двусмысленного термина «spiraculum» ташке для наружного жаберного отверстия — дыхальца амфибий, которое не имеет ничего общего с первой висцеральной щелыо.
185
Из сказанного вытекает также, что по неоднородной среде тканей животного дальнейшая передача звуковых колебаний крайне затруднена. При многократных чередованиях жидких и плотных тканевых субстанций почти вся энергия поглощается в результате многочисленных отражений. Эффективная передача звуковых колебаний в организме животного осуществима лишь по однородным каналам: либо по костям, при условии их плотного контакта между собой, либо по непрерывным каналам с жидкостью.
Последняя возможность до сих пор не учитывалась при рассмотрении вопроса о механизме звукопередачи у амфибий. Между том, в организме имеются широкие возможности осуществления такой звукопередачи, и она может быть доведена до высокой степени совершенства. В частности, она с полным успехом использована во внутреннем ухо у всех позвоночных.
Так как чувствующие клетки слуховых сосочков или кортиева органа воспринимают, по-видимому, лишь движение частиц жидкости (вряд ли они могут воспринимать непосредственно изменение давления), то необходимо, чтобы это двткение имело ясно выраженное направление. При многостороннем подводе звуковых колебаний, которые подходят к внутреннему уху практически в одной и той же фазе (вследствие относительно весьма большой длины звуковых воли), противоположные колебания погашаются, и в результате происходило бы лишь периодическое изменение давления в жидкой среде внутреннего уха. Только при одностороннем подводе звуковых колебаний они могут быть восприняты как движение частиц. Звуковые колебания должны вводиться с одной стороны канала и выводиться с другой стороны в заэкранированные пространства. Вся остальная часть слухового органа должна быть недоступной для поступления звуковых колебаний извне, должна быть надежно изолирована. Именно это и осуществлено во внутреннем ухе позвоночных и наиболее ярко выражено в слуховом отделе — улитке — млекопитающих.
Хрящевая или костная слуховая капсула уже сама по себе является достаточно надежной защитой от проникновения звуковых колебаний для животного, находящегося в воздушной среде. Кроме того, слуховая капсула защищена снаружи подушкой из мягких тканей кожи. В слуховой капсуле амфибий имеется одно отверстие для ввода звуковых колебаний (овальное окно) и одно или два отверстия на противоположной стороне для их вывода по перилимфатическому каналу в хорошо заэкранированные обширные и растяжимые лимфатические пространства черепной коробки. Кроме этого, у амфибий имеется еще лишь один, эндолимфатически й, канал, кончающийся эид о лимфатическим мешком в полости черепа. У амфибий во внутреннем ухе имеются определенно дифференцированные пути для передачи звуковых колебаний. Не вся перилимфа является подходящей средой для звукопередачи. Перилимфа верхнего отдела лабиринта, располагающаяся вокруг utriculus и полукружных каналов, для этого мало пригодна — она пронизана тяжами рыхлой соединительной ткани. Как специальный путь для передачи колебаний от мембраны овального окна приспособлена cysterna perilymphatica, переходящая в ductus perilymphaticus — замкнутую полость, кончающуюся перилимфатитеским мешком в черепной коробке (рис. 123). Здесь осуществляется совершенно беспрепятственная передача колебаний в одном определенном направлении: fenestra ovalis —> cysterna —> ductus —> saccus perilymphaticiis. В области перилимфатического протока лишь очень тонкая мембрана отделяет перилимфатическую полость от эндолимфатической полости sacculus, как раз в местах расположения двух слуховых рецепторов — macula neglect а (amphibiorum) и macula basilaris.
