Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
у Metoposaurus, Cyclotosaurus и Batrachosuchus ширины до 10 мм, У Batrachosuchus они не только абсолютно, но и относительно чрезвычайно широки, достигая почти одной трети диаметра орбиты глаза. Такие каналы не могли располагаться в толще самой кожи, а должны Яыли лежать на поверхности в виде открытых желобов.
Исключительная ширина борозд боковой линии связана, вероятно, со вторичным размножением чувствующих органов (как у многих современных водных амфибий после метаморфоза, рис. 97), но, возможно, обусловлена также и развитием кожных желез, поддерживавших своим секретом эти органы во влажном состоянии при пребывании животного на суше. Большая ширина борозд способствовала легкому смыванию слизи при переходе 'животного в воду (слизь препятствовала бы рецепции колебаний и движения воды волосками чувствующих клеток).
В системе сейсмосенсорных органов стегоцефалов можно установить некоторые онтогенетические, и в частности возрастные, изменения и указать на некоторые филогенетические преобразования. Между прочим, у стегоцефалов намечаются и пути, ведущие к современным амфибиям.
У Ichthyostegidae (рис. 33) система сейсмосенсорных каналов построена по тину каналов кистеперых рыб, однако уже с некоторыми упрощениями. Упрощения эти состоят, между прочим, в наличии простых выводных пор вместо разветвленных, каковые имеются у кистеперых рыб. В онтогенезе у Ami a calva (по Allis, 1889) образование простых пор предшествует развитию сложных. Поэтому, как показал Севе-Сёдерберг (Save-Soder-bergh, 1932), строение каналов ихтиостегид может быть понятно, если его рассматривать как результат недоразвития. В пользу такого толкования говорит и форма самих каналов. Каналы развиваются у Amia calva из отдельных участков соответственно положению каждого органа чувств, углубляющегося в этом участке. По концам каждого канальца имеются выводные отверстия, и в целом он имеет дугообразную форму. По мере роста каждого такого участка концы соседних канальцев соединяются, и их выводные отверстия сливаются в одну общую наружную пору, лежащую между соседними сейсмосенсорными органами. Таким образом получаются непрерывные каналы, состоящие из отдельных звеньев, содержащих по одному органу. Каждое звено имеет дугообразную форму, так как оба его конца поднимаются к поверхности’ эпидермиса, где открываются общей для двух соседних звеньев наружной порой. По мере дальнейшего
Рис. 97. Голова аксолотля (Amby stoma tigrinum) 25 мм длиной. Вторичное размножение чувствующих органов путем деления (группы органов) и новообразования (мелкие органы)
Преобразования системы сейсмосенсорных органов амфибий
Д48
развития у каждой поры развивается удлиненный выводной каналец (позднее обычно ветвящийся), и весь канал в целом выпрямляется. Вот эта последняя фаза выпрямления канала (а также ветвления выводного канала и размножения наружных пор) у ихтиостегид выпала. По Севе-Сёдербергу, каждый участок канала между двумя соседними выводными порами имеет у Ichthyostega дугообразную форму, наиболее глубоко погружаясь в кость своей средней частью (где располагался чувствующий орган).
Сейсмосенсориые каналы располагались внутри костей только у ихтиостегид. У всех позднейших стегоцефалов они лежали в бороздах на поверхности костей. Это изменение может рассматриваться как результат двух процессов: 1) запоздания в формировании каналов боковой системы и 2) преобразования кожных каналов в открытые поверхностные борозды. У стегоцефалов, очевидно, имели место оба эти процесса.
У рыб с костным скелетом покровные кости черепа (а также чешуи в коже туловища) закладываются после сформирования каналов боковой линии. Кости, несущие такие каналы, закладываются с самого начала в виде трубок вокруг имеющихся уже каналов, и поэтому последние включаются в кость с первых моментов костеобразования. У большей части стегоцефалов каналы боковой линии формировались позднее, когда покровные кости черепа были уже развиты, и поэтому сойсмосеисориые каналы на ранних стадиях в кость не включались вовсе. Брапхиозавры (Branchiosauria) представляют, несомненно, личиночные формы, и у пих, бесспорно, имелись органы боковой линии; сохранились даже указания на это в двух рядах пигментированных чешуй на хвосте Micrerpeton (Moodie, 1908), однако никаких следов на костях черепа эти линии не оставили. Нужно думать, что у бранхиозавров сейсмосенсориые органы лежали на поверхности, в самом эпидермисе, как у личинок современных амфибий. Не следует забывать, что такое поверхностное положение в эпидермисе характерно не только для личинок амфибий, но и для молодых личинок рыб. У стегоцефалов поверхностное положение сейсмосенсор-ных органов удерживалось дольше, чем у рыб, в связи с продлением личиночной фазы их развития.
У личинок рыб поверхностное положение чувствующих органов удерживается ненадолго. Эти органы погружаются в ямки, и вдоль линий их развиваются валики, которые приподнимаются над ними, так что линии оказываются погруженными в бороздки. Затем валики смыкаются, и бороздки превращаются, в каналы, погружающиеся под эпидермис. Эта последняя фаза у большей части стегоцефалов, очевидно, выпала. Если бы у стегоцефалов развивались замкнутые каналы, лежащие под эпидермисом, то они неизбежно вовлекались бы в процесс окостенения и включались бы в покровные кости по мере их поверхностного нарастания (как включалась в них даже сеть кожных кровеносных сосудов). Нужно полагать, что у лабиринтодоитов сейсмосенсориые органы лежали в открытых кожных бороздах, которые формировались лишь в конце личиночной жизни. После метаморфоза они углублялись и охватывались снизу и с боков окостенением. Можно отметить и дальнейшие возрастные изменения. У более крупных особей борозды развиты полнее, они врезываются глубже в кость, разрастаются дальше и соединяются между собой там, где у молодых особей продолжение борозд мало заметно или соединения не имеется (МоосИе, 1908; Быстров, d935).
