Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
152
уже указывает иа большое значение обоняния в их шизни. Однако строение самого обонятельного мешка было относительно простым. У Рого-lepis, по Кульчицкому, не было даже того бокового выроста, о котором писал Ярвик, как о вероятном месте расположения якобсонова органа.
И у стегоцефалов был, по-видимому, относительно простой обонятельный мешок, который лишь у наземных форм приобретал более сложное строение. Так, у Eryops, несомненно, имелся хор ошо развитый якобсонов орган, что следует из наличия крупного нерва, лежавшего медио-вентралъно от главного обонятельного нерва (отливкамозго-вой полости; Dempster, 1935).
Развитие органа обоняния протекает у хвостатых амфибий вначале примерно так же, как у высших рыб. В связи с передним краем нервной пластинки развиваются парные обонятельные плакоды в виде утолщения базального слоя эктодермы. Плакоды погружаются и дают начало обонятельным ямкам, а затем более глубоким мешочкам, связь которых с внешней средой образует нар ужные по здр и (рис. 98). Дальнейшее развитие различается у рыб, у амфибий и у высших позвоночных. У костных рыб ноздря немного-вытягивается вдоль оси животного и затем надвигающимися двумя складками разделяется на две ноздри — переднюю и заднюю. У высших позвоночных от ноздри к углам рта развивается ороназальная борозда, которая замыкается в канал, ведущий в ротовую полость, где открывается второй, внутренней ноздрей, или хоаяой. У амфибий от обонятельного мешка развивается вырост, растущий вглубь по направлению к ротовой полости, откуда развивается небольшой встречный вырост. Соединением обоих выростов образуется хоанальпнй капал (рис. 98).
Сам обонятельный мешок также дифференцируется по-разному. У костных рыб в области обеих ноздрей дорсальная стенка обонятельного метка остается относительно топкой, а противоположная — нижняя — стенка утолщается и образует собственно обонятельный эпителий. Поверхность этого эпителия затем увеличивается путем образования складок. Последние часто располагаются радиально или образуют два поперечных ряда, располагающихся по бокам от среднего шва.
Г
Рис. 98. Схема закладки и породвшкештя лоздрой и рта. Эктодерма заштрихована, энтодерма зачернела (А — Е)
я — глаз; н •— поядря; об — обонятельная шгакода — мешок; р — ротовое ппячивапие — рот. По Медведевой
Довольно высоко развит орган обоняния у Polypterus. Кроме главного мешка, имеется добавочный мешочек, расположенный дорсально, впереди от главного. Обонятельный мешок разделен продольными септами на пять отсеков с рядами поперечных складочек в каждом. Добавочная полость имеет сходное строение (О. Шмальгаузен, 1962). Вснтро-лате-рально располагается вестибулярная полость с покровным и частью мерцательным эпителием. Эта полость, ведет в выступающую наружу переднюю ноздрю и в заднюю ноздрю, открывающуюся недалеко от глаза. По-видимому, сходно построен обонятельный орган и у Latimeria.
У двоякодышащих рыб обонятельный мешок помещается на вентральной стороне головы, и обе ноздри развиваются снизу, у края рта (рис. 99). Соответственно утолщается дорсальная стенка обонятельного мешка, а вентральная, между обеими ноздрями, остается тонкой. Обонятельный эпителий образует ряд поперечных складок.
У хвостатых амфибий обонятельный мешок развивается на латеральной стороне головы. Его латеральная стенка остается тонкой, а медиальная утолщается и образует обонятельный эпителий. Поверхность последнего увеличивается путем образования ряда поперечных складок. Как видно, сходство с высшими рыбами очень велико (рис. 99). Различия сводятся в основном к разному положению ноздрей, а соответственно и к разной ориентировке обонятельного мешка с его складками (Шмальгаузен, 1958 г, рис. 2).
Положение ноздрей меняется и у других рыб, однако наиболее значительные изменения связаны с образованием хоан у кистеперых рыб. Эти изменения перешли и к наземным позвоночным и привели к образованию дыхательного воздушного пути через орган обоняния. С переходом к жизни в воздушной среде связана, по-видимому, и новая диффереици-ровка обонятельного мешка. Уже у хвостатых амфибий, обладающих относительно весьма примитивным органом обоняния, имеется особый выступ обонятельного мешка, который, очевидно, гомологичен якобсонову органу высших позвоночных.
У хвостатых амфибий этот орган развивается в несколько ином положении, чем у бесхвостых. У последних, как и у высших позвоночных, он • развивается в виде вентро-медиального выроста обонятельного мешка. У хвостатых амфибий якобсонов орган закладывается вентралы-ю, но затем поворачивает на латеральную сторону. Это, несомненно, вторичное перемещение не может служить препятствием для егогомологизации, тем более, что у основания якобсонова органа в обоих случаях развивается типичный комплекс якобсоновых желез.
Якобсонов орган является выростом, несомненно, несущим обонятельную функцию: он выстлан обонятельным эпителием и снабжается ветвью обонятельного нерва. Обособление части обонятельного органа в вентральном мешковидном выступе объясняется, вероятно, его функцией, унаследованной от обонятельного мешка рыбы и состоявшей в химической апробации воды. При выходе животного в воздушную среду большая часть органа обоняния быстро наполнялась воздухом (особенно
