Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
X:
Рис. 5. Представитель акантодии — Euthacanthus (пшк-пий девон), вид сбоку и снизу. Между шипами грудного и брюшного плавников располагаются еще пять пар плавниковых шипов. Из Ромера
13
тшшых форм, шивших в ордовике и оставивших после себя только следы в в идо разрозненных небольших кожных зубов.
Л к ант один были небольшими рыбами, кожа которых была защищена очень мелкими чешуйками. Эти чешуйки обладали усложненным зубным строением, образующим как бы переход от простых кожных зубов бесчелюстных к большим и сложным космоидным и ганоидным чешуям костных рыб.
Организация акаптодий сравнительно хорошо известна благодаря ис-следованиям Ватсона (Watson, 1937). Эти рыбы во многих отношениях очень примитивны и несут в себе основы организации всех выше стоящих форм. Они все же не лишены и некоторой своеобразной специализации, проявляющейся в развитии пассивных средств защиты, которые достигают затем кранного выражения у других представителей Placodermi. Из выражений специализации наиболее характерны мощные шипы у переднего' края всех плавников (за исключением хвостового). Интересно, что, кроме шипов н двух спинных и в одном анальном плавнике, имелся еще парный ряд из 2—7 шипов, располагавшихся по бокам брюшной поверхности тела (рис. 5). Из этих шипов по меньшей мере задний шип был снабжен кожной складкой, игравшей роль брюшного плавника. Несомненно, что парный ряд шипов можно рассматривать кая остатки плавничков, которые развились в непрерывной боковой плавниковой складке. Последняя была приобретена предками акантодий совершенно независимо от парных складок Agnatha.
У акантодий мы впервые встречаем типичное строение висцерального аппарата чолюстных позвоночных и притом именно в его наиболее примитивной форме (рис. 6). Жаберные дуги состояли из четырех отделов каждая, причем концы дуг были направлены вперед, как у Teleostomi (а по назад, как у хрящевых рыб). Челюстная дуга разделялась на два только главных отдела, которые функционировали в качестве челюстей (pala-toquadratum и mandibula). Они состояли из хрящевой основы, которая была покрыта поверхностными окостенениями. Гиоидная дуга, по-видимому, до участвовала в укреплении челюстей и играла еще роль жаберной дуги. Соответственно брызгальце было хорошо развито и функционировало как жабориая щель. Все жаберные щели, в том числе и брызгальце, прикрывались жаберными складками с кожными костями, т. е. обладали жаберными крышками — см. рис. 6 (Watson, 1937). Однако наибольшие размеры имела жабориая крышка гиоидной дуги (Stensio, 1947). По всой своей организации акантодии напоминают современных хрящевых (акуловых) рыб, хотя у них и обнаруживаются черты сходства с высшими рыбами, м была ужо хорошо развита костная ткань. У других, более специализированных представителей Placodermi — Arthrodira развивался мощный наружный панцирь, сильнее окостеневал и внутренний скелет, по общая организация была все же очень близка к акуловым рыбам {Macro petalIchthys; Stensio, 1925). Череп, платибазалъный по форме, был в основном хрящевым, но хрящ был покрыт со всех сторон сплошным пери-хопдральным окостенением. Так как черепная коробка вплотную охватывала. головной мозг, то удалось восстановить не только строение черепа и головного мозга с его органами чувств, но и выходы головных нервов и положение многих сосудов и других органов. Парные конечности Arthrodira — Macropetalichthyida — имели примитивное строение со многими параллельными лучами. По всем этим признакам Arthrodira- показали исключительное сходство с акуловыми рыбами. Кожный панцирь в виде головного щита и грудного пояса из больших аспидиновых пластинок достигал у них, и в особенности у Antiarchi (рис. 4), весьма значительного развития, и это является, несомненно, признаком специализации, которая в своей крайней форме была несовместима с достаточной подвижностью. Поэтому эти формы также переходили к донной жизни. С другой стороны,
14
более подвижные представители Arthrodira — Macr,opotalichthyida и Stegoselachii, очевидно, дали начало (при редукции костной ткани и наружного панциря) современным хрящевым рыбам (Slonsio, 1925).
Нас интересует, однако, в данном случае другая линия эволюции примитивных рыб, близких к ископаемым Acanthodii. Несомненно, что близким родством с последними связаны и выслгшо — костные — рыбы Teleostomi).
mdp
Рис. 6. Голова Euihacanthus с каналами боковой линии и жаберными крышками на челюстной, гиоидиой и жаберных дугах (Л) и висцеральный
сколот Acanthodes (В)
BrJ — Вг3 — окостенения в жаберных крышках; lias — базальное сочленение; mda, mdp — передпее и заднее окостенения на поверхности нижней челюсти; Op. hy — крышка гиоидиой дуги; op. spir — спиракулярная крышка; рос— прсопоркулярцый капал; pqa, pqo, pqp — передпее, верхнее и заднее окостенения на пёбноквадратном хряще; spir — брызгальце. По Ватсону (А — с поправкой по Стеншьо)
• Костные рыбы появляются в пресноводных отложениях девона сразу в виде довольно многообразных форм. Все они обнаруживают известное организационное сходство с акант о днями, и их родство с ними являотся весьма вероятным. Однако более точные связи еще ие могут быть установлены вследствие перерыва в геологической летописи. Не сохранилось и каких-либо переходов между древнейшими представителями костных рыб — двоякодышащими, кистеперыми и хрящекостными рыбами. Однако именно древнейшие представители этих групп довольно близки по своей организации и, вероятно, произошли из одного корня (рис. 7). Внезапное появление разнообразных форм объясняется, вероятно, их эволюцией в условиях, не способствующих сохранению ископаемых остатков. По гипотезе Ромера рыбы, преследуемые в силуре ракоскорпионами (Gigan-
