Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
2. НАРУЖНЫЕ ВЖАБРЫ
Наружные жабры имеются у личинок различных рыб. Нас здесь интересуют, однако, в особенности жабры рыб, связанных ближайшим родством с кистеперыми рыбами. Поэтому мы ограничиваемся рассмотрением наружных жабер у Polypterus и у двоякодышащих.
У личинок Polypterus имеется одна пара больших наружных жабер. Их центральная ось поддерживается коротким хрящевым лучом и несет перисто расположенные жаберные лепесточки. Эти жабры развиваются как выросты на гиоидной дуге (Kerr, 1907). У личинок Protopterus и Le-pidosiren (рис. 11) развиваются четыре пары перисто разветвленных наружных жабер на четырех жаберных дугах. Они снабжаются кровыо от соответствующих жаберных артерий. Остатки трех задних пар наружных жабер сохраняются и у взрослых Protopterus (неотения, аналогично некоторым хвостатым амфибиям).
Наружные жабры двоякодышащих в высшей степени сходны с наружными жабрами амфибий. Сходно и кровообращение. В их гомологии пет никаких сомнений. В отличие от двоякодышащих у амфибий имеются лишь три пары наружных жабер, относящиеся к трем первым жаберным дугам. Однако у личинок Ranodon встречается рудимент наружной жабры и на четвертой дуге (Шмальгаузен, 19556). Имеются косвенные указания на существование четвертой жабры и у ископаемой Dvinosaurus (Сушкин, 1936). Все это дает основание предполагать, что у общих предков Tet-rapoda и Dipnoi, т. е. у кистеперых рыб, также имелись четыре пары наружных жабер на четырех жаберных дугах.
Вопрос о происхождении наружных жабер решается на основе анализа их развития и строения у низших Tebrapoda.
27
Наружные жабры возникают в виде бугорков в области первичных жаберных перегородок. В такой зачаток врастает сосудистая петля от соответствующей артериальной дуги. Между ветвями сосудистой петли, играющими роль приносящей и выносящей артерий наружной жабры, развиваются передние и задние ряды анастомозов соответственно зачаткам передних и задних жаберных лепестков. Анастомозы вытягиваются в петли, образующие приносящий и выносящий сосуд в каяедом лепестке. Позднее между этими сосудами развивается сложная сеть поверхностных анастомозов, в которых и осуществляется газообмен. Лепестки наружной жабры развиваются по сути точно так же, как лепестки внутренних я^абер у рыб. Они имеют тот же основной план строения с дистальным расположением приносящей артерии, лежащей между основаниями лепестков и дающей ветвь по внутреннему краю каждого лепестка, и проксимальным расположением выносящей ясаберной артерии, собирающей кровь из ветвей, идущих по наружному краю лепестков. Ствол наружной я{абры,
Рис. 11. Наружные жабры личинки двоякодышащей рыбы — Lepidosiren. По Керру
очень короткий у примитивных хвостатых амфибий из горных речек— Ranodon, Onychodactylus, является прямым продолжением жаберной перегородки — это, простой выступ ее дорсального края. Мускулатура наружной я^абры развивается сходно с мускулатурой жаберных перегодок рыб (m. т. interbranchiales). Интересно такясе- отметить, что у амфибий, как и у рыб, мускулатура жаберных лепестков частично прикрепляется к стенкам приносящих кровеносных сосудов и, вероятно, способствует кровообращению в ж;аберных лепестках или по меньшей мере принимает участие в его регуляции.
По всем морфологическим данным, наружная жабра амфибий представляет наружный вырост жаберной перегородки рыб вместе с ее внутренними я«аберными лепестками. Собственно ясаберная перегородка амфибий — это вентральная часть перегородки рыб, на которой ее жаберные лепестки редуцировались. Наружные ж;абры амфибий, несомненно, гомологичны внутренним жабрам рыб (Шмальгаузен, 1954, 19556). Если наружные жабры амфибий, а следовательно, и двоякодышащих и кистеперых, представляют результат преобразования внутренних жабер, то, естественно, возникают вопросы, как осуществляется это преобразование и каковы его причины?
У рыб на ранних стадиях развития довольно часто имеются наружные жабры. Это наблюдается, во-первых, при продлении эмбрионального развития в яйцевых оболочках (у селахий и некоторых костистых рыб) и, во-вторых, при раннем вылуплении личинок из яйца, обладающего лишь небольшим запасом желтка. В последнем случае личинка с недоразвитым жаберным аппаратом вынуждена вести самостоятельный, активный образ жизни. У таких личинок происходит ускоренное развитие первых жаберных нитей (бранхионов) и возникают приспособления, обеспечивающие обмен воды вокруг них еще до установления сложного механизма дыхательных движений висцерального аппарата. Первые преобразования на этом пути намечаются у осетровых рыб. Здесь зачатки жаберных лепестков — браихионы — развиваются еще до сформирования
28
жаберной крышки и потому располагаются у молодой личинки снаружи (рис. 12). Наружное положение бранхиоиов допускает свободный обмен воды, а следовательно, и газовый обмен на их поверхности. Мерцательный покров эпителия ротовой полости и жаберных дужек, движения самой личинки, а позднее и движения жаберной крышки и перепонки способствуют болео быстрому обмену воды. У личинок осетровых жаберная крышка запаздывает в своем развитии, особенно в своей дорсальной части. Даже у больших мальков севрюги жаберная крышка оставляет свободными дистальные концы бранхионов, сидящих в верхней части жаберных дуг. Свободные концы дорсальных жаберных лепестков непрерывно омываются свежей водой. Они функционируют именно по типу наружных жабер, омываясь наружной водой, а не водой, просасываемой через ротовую полость. ,
