Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
В настоящее время в прибрежной зоне морского прибоя в массе растительного детрита всегда копаются многочисленные морские рачки, главным образом бокоплавы (Amphipoda) и крабы. Вероятно, так было и-в прошлом. Однако из типичных ракообразных дали начало вполне наземным формам — мокрицам — только Isopoda. Их предками были, очевидно, Syncarida, известные из пресноводных отложений девона. С другой стороны, ранние палеозойские Eurypterida дали начало богатейшему многообразию наземных хелицеровых, начиная со скорпионов и кончая пауками и многочисленными клещами. Скорпионы известны, начиная с силура, многие пауки описаны в карбоне, а клещи жили уже в девоне. Все эти беспозвоночные могли служить пищей для первых наземных позвоночных. Однако наибольшее значение в этом смысле имело, очевидно, появление трахейных членистоногих. Их возникновение связано с выходом в воздушную среду кольчатых червей. По берегам морей во время прибоя выбрасывались многочисленные водоросли, влажные гниющие массы которых создавали благоприятные условия питания растительным детритом для беспозвоночных, выбрасывавшихся сюда же или активно выползавших. Среди этих беспозвоночных не последнее место занимали кольчатые черви. Еще большее значение для выхода из воды имели, вероятно, низменные берега пресноводных бассейнов, которые заболачивались
18
Ряс. 8. Верхнедевонскнй пейзаж. По Аугусте и Бурпану
при усиленном развитии водорослей. Водоросли, бактерии и низшие грибы проникали во влажную почву, и вслед за ними туда же выселялись кольчатые черви и другие мелкие беспозвоночные. От почвенных червей (Гиляров, 1949) возникли, вероятно, и первые детритоядные наземные беспозвоночные — трахейные членистоногие. Ископаемые остатки первичнотрахейных (Protracheata) известны, начиная с кембрия (Rey-nella, Xenusion, Ayshenia).
В силуре появились многоножки, которые в девоне и особенно в карбоне достигли большого многообразия форм и большой численности. В девоне имелись уже и бескрылые насекомые (Apterygota), из верхнего девона известны первые крылатые формы (отряд Archaeoptera), а из карбона — многие группы Palaeoptera и Neoptera. Таким образом, уже в девоне имелась потенциальная кормовая база, которая могла обеспечить первым наземным позвоночным выход из воды и овладение сушей. Основное значение в этом смысле имели, очевидно, черви, первичнотрахейные и многоножки. В конце девона и в карбоне к этому прибавились насекомые.
1. КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ В ДЕВОИЕ И КАРБОНЕ
После каледонского периода горообразования в девоне установился на больших пространствах суши континентальный климат со значительными суточными и сезонными изменениями температур. Только в экваториальной зоне был влаяшый климат без значительных сезонных смен. На земной поверхности преобладали явления эрозии, не благоприятствовавшие распространению растительности. Уровень воды в реках и пресноводных бассейнах менялся по сезонам. Многие водоемы летом полностью высыхали. Наземная, тогда исключительно береговая, растительность зимой промерзала, и ее остатки легко смывались при весеннем паводке. Водная растительность гибла при летнем перегревании и просы-хании водоемов. Таким образом, происходило усиленное накопление растительных остатков, которые служили хорошим «удобрением» для грунта водоемов и прибрежных почв. Это способствовало пышному развитию флоры и фауны этих водоемов. Резкой сезонной периодике уровня воды и температуры соответствовала и сезонная смена условий органической жизни, которая выражалась в периодической смене цветения и замирания. Для животных с более длительной жизныо, как рыбы, это создавало чередование периодов оптимального существования при полном обеспечении кормами с периодами переживания в очень тяжелых условиях. Последние создавались ив столько непосредственно высокими температурами воды в летнее время, сколько косвенными результатами этого перегревания. Высокая температура ускоряла разложение растительных остатков и приводила к быстрому уменьшению содержания кислорода. Это вызывало массовую гибель животных, загнивание воды и полное уничтожение свободного кислорода. Переживать такие условия можно было только путем выработки приспособлений для дыхания атмосферным воздухом. При пересыхании водоемов единственными средствами спасения были только зарывание во влажный грунт и переживание (спячка) до нового заполнения водоема или миграция с возможным достижением нового водоема. Последнее было во всяком случае трудной задачей, которая могла быть осуществимой лишь ночыо во влажном воздухе, да и то на очень небольшие расстояния. В сухом воздухе девона такие миграции вряд ли могли получить большое распространение.
В карбоне влажный, теплый и притом ровный климат без значительных сезонных изменений мог бы способствовать таким миграциям. Богатейшая растительность способствовала и поддержанию высокой влажности воздуха в густых ее зарослях (рис. 9). Однако в миграциях для
20
отыскания воды уже не было никакой необходимости, так как широкое распространение получили обширные болота и постоянные непросыхающио водоемы. Это, однако, не значит, что для водных животных, и прежде всего для рыб, наступили оптимальные условия существования. Большое количество органических веществ, накапливавшихся в мелких водоемах, подвергалось разложению и приводило также к почти полному уничтожению свободного кислорода в воде. Дыхание атмосферным воздухом было единственным средством для поддержания св.оего существования.
