Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
У большинства рыб плавательный пузырь развивается как непарное образование в спинной стенке передней кишки.У взрослой рыбы плавательный пузырь располагается в дорсальной части брюшной полости прямо под позвоночником, а его проток соединяется обычно со спинной стенкой пищевода. Кровоснабжение пузыря осуществляется у костистых рыб ветвями кишечной art. coeliaca и венами, впадающими частью в воротную вену печени, частью в заднюю кардинальную вену. Мояшо, однако, сомневаться в первичности этих соотношений, так как у низших рыб с костным скелетом встречаются иное положение протока, иное кровоснабжение и иногда парное строение плавательного пузыря. Решение' этого вопроса мы можем оставить открытым, так как он не связан столь близко с нашей задачей. Мы можем допустить, что плавательный пузырь рыб имел, быть может, и разное происхождение. Однако вместе с тем у нас имеется достаточно оснований предполагать, что он возник, во всяком случае у пресноводныхрыбг как вспомога-
25
тельный орган дыхания в условиях жизни в прогреваемых водоемах с периодической нехваткой кислорода. Он лишь позднее приобрел также значение гидростатического аппарата. В морской воде эта последняя функция стала исключительной. Для нашей проблемы особое значение имеет именно дыхательная функция плавательного пузыря и история его развития у низших рыб с костным скелетом.
Оставляя в стороне дыхательную функцию плавательного пузыря некоторых костистых рыб, как приобретенную, очевидно, вторично, остановимся только на строении и функциях этого органа у костных «ганои-дов» (Holostei и Brachiopterygii) и у двоякодышащих. У Атъа и Lepidos-teus плавательный пузырь имеет ячеистые стенки и явную дыхательную функцию. У Атъа он снабжается венозной кровыо от последней — четвертой приносящей жаберной артерии и отдает артериальную кровь в
Кювьеров „проток. У Polypterus плавательный пузырь парный и открывается он в пищевод с брюшной стороны. Он снабжается кровыо от последней пары приносящих жаберных артерий и отдает кровь у основания больших вен (vena hepatica и ductus Cuvieri), в непосредственной близости от венозной пазухи сердца. Правый легочный мешок значительно длиннее левого и сдвигается наспинную сторону. Это указывает на вероятный путь возникновения непарного плавательного пузыря Holostei — Teleostei из парного пузыря через редукцию левого; следы этого могут быть установлены у Acipenser и Amia (Ballantyne, 1927). Учитывая исключительную примитивность Brachiopterygii, которые, по Гудричу (Goodrich, 1928), стоят наиболее близко к ископаемым Palaeoniscidae, можно принять гипотезу о парном происхождении плавательного пузыря костных рыб, как весьма вероятную. Кровоснабжение пузыря у Polypterus определенно указывает на его первично дыхательную функцию. Сходное положение, такое же кровоснабжение и ярко выраженную дыхательную функцию обнаруживают и легкие двоякодышащих рыб. У Pro-topterus и Lepidosiren это парный (точнее двураздельный, или двухлопастный) орган, у Ceratodus — вторично непарный. Воздушным протоком он связан с брюшной стенкой пищевода, однако располагается на спинной стороне брюшной полости, как плавательный пузырь у других рыб. По ходу кровеносных сосудов ясно видно, что спинное положение легких у двоякодышащих рыб есть результат их перемещения с брюшной стороны вокруг правой стороны пищевода на спинную сторону (рис. 10). При этом первично правое легкое расположилось слева, а левое — справа.
В
Рис. 10. Кровоснабжение легких у Polypterus {А) и у Ceratodus (В)
а — аорта; аЪ — легкое; Ьа° — четвертая дуга аорты; d — кювьеров проток; 1а, га — левая и правая легочные артерии; ое — пищевод; га, rpv — правая легочная вена; v — легочная вена. Р1з Гуррича
26
В результате этого перемещения левая легочная артерия (отходящая, как и правая, от последней пары артериальных дуг) огибает петлей весь пищевод справа для того, чтобы достичь брюшной поверхности легкого. Правая легочная артерия снабжает дорсальную поверхность, достигая со кратчайшим путем (так как легкое повернулось направо). Легочная вола также огибает пищевод справа, чтобы достигнуть венозного синуса сердца. Вся эта картина определенно показывает путь преобразования вентрального по происхождению и первично парного дыхательного органа — легкого — в непарный дорсальный гидростатический аппарат высших рыб.
Положение и кровоснабжение легких амфибий вполне сходно с расположением и кровоснабжениом их у Polypterus и Dipnoi. Они сообщаются через посредство гортанной щели с вентральной стенкой передней кишки (глоткой) и снабжаются кровыо от последней пары артериальных дуг. Легочная вена впадает, как у двоякодышащих, прямо в левое предсердие. В гомологии этих органов не может быть никаких сомнений. Однако амфибии могли унаследовать эти органы только от кистеперых рыб. Родство последних с двоякодышащими, а вероятно, и с Polypterus заставляет думать, что у кистеперых, действительно, имелись парные легкие. Однако у морских Coelacanlhidae они естественно (ка®; и у других высших рьтб; преобразовались в плавательный пузырь, имеющийся и у Latimeria. История эмбррюнального развития легких у амфибий дает дальнейшие материалы для суждения о путях возникновения этого органа. У зародыша амфибий легкие возникают как парные выступы вентральной стенки глотки непосредственно позади закладок последней пары жаберных мешков (GoUe, 1905; Макушок, 1913). Эти выступы соединяются с непарным продольным желобком, представляющим зачаток воздухоносного (гортанно-трахеального) пути. По весьма вероятной гипотезе Шпенгеля (Spengel, 1904), легкие и возникли в истории костных рыб из задней пары жаберных мешков, в которых задерживался заглатываемый воздух.
