Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
15
thoslraca), мигрировали вверх по течениям рек, приобретали качества хороших пловцов и после вымирания гигантострак вновь спустились в низовья рек и озера (Romer, 1933). Мы отметим лишь основные черты организации, связанные с образом жизни и общими направлениями эволюции костных рыб.
Ряд прогрессивных изменений ясно отличает всех костных рыб от акантодий. Сложный головной панцирь акантодий сохранился у костных рыб в виде более ограниченного числа типичных покровных костей черепа и плечевого пояса. На теле мелкие кожные зубы срослись группами
Рис. 7. Представители девонских двоякодышащих — Dipterus (А) и кистеперых рыб — Osteolepis (В)
и преобразовались в толстые космоидные чешуи ромбической формы, сочленявшиеся друг с другом и образовавшие очень прочный, но все же гибкий кожный панцирь. У позднейших форм чешуи становились более тонкими, округлыми и теряли постепенно свой дентиновый покров. На челюстях зубы образовали более или менее мощное вооружение, позволявшее перейти к хищному образу жизни. В гиоидной жаберной крышке, прикрывавшей первую жаберную щель акантодий, развились лишь немногие, более крупные кости, но сама крышка разрослась и. стала закрывать с боков весь жаберный аппарат. Парные конечности ограничиваются двумя парами, но получают большую подвижность.
Костные рыбы сразу испытали дивергентную эволюцию. Некоторые из них быстро прогрессировали и дали начало огромному разнообразию ископаемых и современных лучеперых рыб. Другие сохранили относительно примитивную организацию и дожили до настоящего времени в виде как бы «живых ископаемых» (Brachiopterygii — Polypterus и Са-lamoichthys). Некоторые костные рыбы перешли к питанию растительной пищей, вместе с которой захватывались, дробились и растирались также державшиеся в водорослях рачки и моллюски. Зубы внутреннего ряда срослись и образовали сложные дробящие зубные пластинки. Это — двоякодышащие рыбы, дожившие в виде немногих представителей до наших дней (Ceratodus) и перешедшие иногда вновь к хищничеству в определенной жизненной обстановке (Protopterus).
Наконец, особый для нас интерес представляет другая группа относительно примитивных вымерших рыб — кистеперые (Crossopterygii). Эти хищники пресных вод появляются сразу в виде трех родственных ветвей: Coelacantiformes, Porolepiformes, Osteolepiformes. Первая ветвь, возникнув в пресных водах, перешла затем к жизни в море, достигла известного расцвета, но специализировалась и почти вымерла в конце мезозоя. В настоящее время сохранился лишь один недавно найденный в Индий-
16
ском океане представитель этой ветви кистеперых рыб — Latimeria cha-lumnae. Вторые две ветви связаны более близким родством друг с другом (Rhipidistia). Coelacanthiformes стоят несколько обособленно и в известных отношениях, быть может, близки к Brachiopterygii. Однако в других весьма характерных чертах организации кистеперые рыбы образуют вполне естественную группу родственных организмов. Это касается прежде всего строения парных конечностей. Они имеют вид удлиненных и, очевидно, весьма подвижных плавников с узким основанием и членистой скелетной осью. В плавниках имелась хорошо дифференцированная мускулатура. Центральная часть плавника покрыта кожей с обыкновенной чешуей. Такие плавники, несомненно, могли служить органами опоры при передвижении по дну водоемов, при проползании в зарослях и даже при выползании на берег. В этом отношении кистеперые рыбы были сходны (и, несомненно, родственны) с двоякодышащими рыбами. С последними их связывает также наличие органов воздушного дыхания — легких. Эти органы имеются наряду с жабрами и служат добавочными органами, которые дополняют или даже замещают органы водного дыхания при недостатке кислорода в воде. Последнее наблюдается обычно при перегревании воды в пресноводных водоемах и в особенности при наличии большого количества разлагающихся органических веществ. Кистеперые рыбы, как и двоякодышащие, выработали свою организацию в трудных условиях девонского климата и в некоторых отношениях развивались параллельно.
2 И. И. Шмальгаузен
II
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ,
ПОЗВОЛИВШИЕ ПОЗВОНОЧНЫМ ВЫЙТИ ИЗ ВОДНОЙ СРЕДЫ
В ВОЗДУШНУЮ
В силуре и девоне почти вся суша представляла безжизненную пустыню. Только по берегам пресноводных бассейнов были густые заросли первых травянистых наземных растений (рис. 8). Появившиеся еще в силуре (а, может быть, и в кембрии) своеобразные псилофиты — первенцы наземной флоры — были небольшими растеньицами 20—30 см высотой, укреплявшимися в почве небольшими ризоидами и поднимавшимися вверх дихотомически разветвленными стебельками. Ни настоящих корней, ни листьев у этих примитивных растений не было. В нижнем девоне были распространены уже довольно многие представители этих форм (виды Rhynia, Horneophyton, Psilophyton), достигавшие иногда 50 см высоты. В нижнем же девоне появляются и несколько более сложные представители псилофитов — Asteroxylon, ветви которых были покрыты мелкими чешуеобразными листочками. Эти растения, вероятно, дали начало позднейшим плауновым (Lycopsida), которые, так же как и первые папоротники (Pteropsida) и хвощи (Articulata), в верхнем девоне уже вытесняют исходных псилофитов. Все это были, однако, в большинстве еще травянистые растения. В верхнем девоне появляются лишь единичные представители первых древесных пород — первичных лепидодендронов и сигиллярий. Но только во влажном климате карбона пышно расцветают папоротникообразные, лепидодендроны, сигиллярии, древовидные хвощи — каламиты, множество травянистых папоротников и появляются первые представители мохообразных (Bryopsida). Так как возможность заселения суши животными определяется во всяком случае наличием растений, то, следовательно, первые наземные животные могли появиться только в силуре.
