Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
5
(Moodie), Стеншьо (Stensio), Грегори (Gregory), Ватсона (Watson) и Ромера (Котег)были изучены, с одной стороны, ископаемые кистеперые и, с другой стороны, остатки стегоцефалов. Особое значение имела работа Ватсона (Watson, 1919, 1926°), в которой впервые проведено детальное сопоставление организации кистеперых рыб и древнейших карбоновых стегоцефалов. Ценные новью данные были добыты также исследованиями мисс Стин (Steen, 1934, 1938), которая дала подробное описание интересных очень примитивных стегоцефалов Dendrerpeton и, кроме того, подвергла ревизии старые описания стегоцефалов, сделанные Даусоном (Dawson, 1863), Копом (Соре, 1882—1887) и Фричем (Fritsch, 1883—1901). В новейшее время эти материалы дополнились замечательной находкой в Гренландии девонских стегоцефалов, описанных. Севе-Сёдербергом (Save-Soderbergh, 1932), а после его безвременной смерти — Ярвиком (Jarvik, 1952, 1955). Наконец, немалое значение имели обработка и описание находок кистеперых рыб, стегоцефалов и низших рептилий в Советском Союзе. Среди многих авторов мы отметим здесь только выдающиеся работы П. Сушки-на, И. Ефремова и А. Быстрова, значение которых для решения нашей проблемы трудно переоценить.
Все эти палеонтологические материалы позволяют уже поставить вопрос о происхождении наземных позвоночных вполне конкретно. С другой стороны, однако, в ископаемых остатках представлены только твердые части животного — его скелет. В некоторых случаях и строение скелета позволяет делать заключение о связанных с ним мягких частях. Но это далеко не всегда возможно сделать с желательной полнотой и надежностью. В этих случаях сравнительно-эмбриологический метод дает нередко дополнительные указания, которые могут быть использованы для более полной конкретизации филогенетических преобразований.
Наконец, только синтез всех данных, включая и биологию современных форм и палеоэкологию, может позволить восстановить всю последовательность биологических этапов становления наземных позвоночных.
В настоящей работе материалы, относящиеся к разным системам органов, освещены неравномерно. Главное внимание уделено скелету. Органы чувств рассматриваются лишь постольку, поскольку их преобразования отражаются на скелете. Такое рассмотрение материалов диктуется необходимостью сопоставления с палеонтологическими данными. В остальном внимание уделяется лишь некоторым процессам, имевшим ведущее значение при переходе кистеперых рыб к наземно-воздушному существованию.
I
ОСНОВНЫЕ ПУТИ эволюции низших позвоночных
Первичные хордовые животные были, несомненно, как и современные' оболочники и ланцетник, микрофагами. В отличие от современных форм они, также несомненно, были свободно плавающими — ректониыми формами. В этих условиях они были, следовательно, активными п л аикт о ноя д иыми животными. . ?
Наличие у всех хордовых животных упругой центральной скелетной оси — хорды — и метамерное строение мощных боковых мышц тела указывают именно на способность к быстрым движениям в'воде. Эти движения совершались с помощью волнообразных изгибаний всего тела, полезная боковая поверхность которого была увеличена образованием непарных плавниковых складок. Современный ланцетник сохранил эту способность к быстрому плаванию. Однако он пользуется этой способностью лишь для стремительной перемены места своего залегания в песчаном грунте. Полу-зарьтвшись в песок, он выставляет наружу свою ротовую воронку, через которую происходит засасывание частичек детрита и мелких придонных организмов. Такой малоактивный образ жизни ланцетника является результатом известного регресса. Наличие хорошо развитой мускулатуры не оправдывается таким образом жизни, Ие может быть сомнений, что она является наследием, приобретенным в период более активной жизнедеятельности предковых форм. Еще гораздо большему регрессу подверглись оболочники. Они перешли к совершенно неподвюкиой — сидячей — жизни (а затем, вторично, вновь к плаванию, но уже в его пассивной форме — в планктоне). Что упрощение организации является в этом случае вторичным, показывает строение активно плавающих личинок асцидий, обладающих как хордой, так и центральным нервным стволом и особой боковой мускулатурой.
Активно плавающие низшие хордовые животные быстро прогрессировали и дали (в ордовике — силуре) начало более высоко организованным позвоночным животным. Среди ископаемых остатков кембрия, когда должны были жить эти предковые формы, хордовые животные не найдены, очевидно, потому, что отсутствие твердого скелета сделало их сохранение невозможным. Все же организация ныне живущего ланцетника позволяет вывести достаточно обоснованные заключения о строении и образе жизни первичных хордовых животных, которые дали начало позвоночным. Мы подчеркнем лишь биологически существенные черты их организации, определившие пути их дальнейшей прогрессивной эволюции.
Для быстро плавающего животного большое значение имело наличие центральной упругой скелетной оси. Служа опорой для движущих боковых мышц тела, она в то же время способствовала значительной экономии сил, необходимых при плавании. При боковых изгибах тела силы, затрачиваемые иа изгибание упругой хорды, вновь освобождались и использовались при следующем за этим разгибании. Волнообразная последовательность этих изгибов достигалась чередованием сокращения отдельных сегментов боковой мышцы тела. Именно сегментальное строение этой мышцы и является наиболее существенной чертой организации водных хордовых животных, определившей их метамерию и прогрессивную эволюцию, как наиболее подвижных организмов любой данной эпохи. С этой подвижно-
