Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
У всех Ostracodermi хвост имел гипоцеркальное строение. Это могло бы указывать на наличие плавательного пузыря или даже легких (Шмаль-гаузен, 1916а), что вполне гармонировало бы с жизныо в перегреваемых пресных водах, богатых детритом, которым они питались. Однако весьма возможно и другое предположение, которое вполне обосновано для частного случая девонских псаммостеид. У этих форм расположенные по бокам переднего расширенного отдела туловища «бранхиальные» пластинки всегда имеют стертые наружные края. Это стирание производилось о дно
И
водоема. По Д. В. Обручеву (1945) это объясняется тем, что пеаммостеиды становились против течения под некоторым углом к поверхности дна и пассивно питались проносившимся илом. Это мне представляется весьма вероятным, в особенности, если учесть форму бранхиальных пластинок. Однако форма хвостового плавника указывает, кроме того, на активное движение по дну водоема с прижатым ко дну ротовым отверстием (т. е. в том положении, которое рисует Обручев). А. П. Быстров предполагает, что и Anaspida питались в таком же наклонном положении, роясь в мягком грунте дна. Этим, как будто, объясняется и наклонное положение
ряда наружных жаберных отверстий, которые в этом случае располагались все па одном уровне над поверхностью дна; на том же уровне располагалось и назо-гипофи:зарное отверстие, что предупреждало засаривание' этих отверстий илом. Возможно, что гипоцеркальная форма хвостового* плавника всех Ostracodermi объясняется сходным способом питания на дне водоемов.
У Anaspida имелась, несомненно, большая, сильно растяжимая ротовая полость. Очевидно, они втягивали в рот и заглатывали большие массы детрита. Приспособление рта к сосательным движениям могло привести и к временному присасыванию к другим донным животным (например,. Bothriolepis, рис. 4), с которыми они могли переноситься подобно современным рыбам — прилипалам. Это могло привести и к полупар азитиче-скому питанию круглоротых (Быстров, 1956). Во всяком случае, наличие-большой ротовой полости у Anaspida указывает на более активное питание путем энергичного, всасывания не только детрита, но, вероятно, и мелких живых организмов.
У всех этих рыбообразных существ рот не'имел специального вооружения (кроме пластинок кожного скелета). Непосредственно за ротовым отверстием следовал жаберный аппарат, поддерживаемый дугами внутреннего скелета. У настоящих рыб одна из первых пар жаберных дуг преобразовалась в ротовой хватательный аппарат — челюсти. С помощью мускулатуры жаберного аппарата вызывался мощный ток воды, вместе с которым всасывались взвешенный в воде планктон, а также небольшие, активно плавающие организмы. Последние удерживались затем с помощью' передних пар висцеральных дуг, иногда раздавливались и заглатывались.
12
Прогрессивное развитие челюстей с покровом из кожных зубов сопровож далось переходом от питания планктоном к питанию нектонными организмами. Это, вместе с прогрессивным развитием парного органа обоняния, и обусловило становление первых челюстных позвоночных, т. е. настоящих рыб. Питание нектоном потребовало увеличения ие только скорости (уже Pteraspida и Anaspida были удовлетворительными пловцами), но и точности движения. Это достигалось развитием непарных спинных плавников, как рулей горизонтального движения, и парных плавников, как рулей, контролировавших перемещение в вертикальных направлениях. Это же требовало и прогрессивного развития органа равновесия, который дополнился еще одним, горизонтальным, полукружным каналом,
Непарные плавники в виде простой сх^ладки имелись и у свободноплавающих низших хордовых животных. Они развивались прогрессивно в хво-стовой области, где дали начало мощному хвостовому плавнику и иногда анальному. У челюстных позвоночных развиваются и обособленные спинные плавники. Развитие непарных плавников означало увеличение поверх* ности полезного сопротивления воды при активном плавании. В задней части тела оно было источником движущих сил, а в передней использовано для регулировки направления движения. С такой же неизбежностью должны были развиться и парные плавники как горизонтальные поверхности:, слуяшцие для создания подъемной силы, поддерживающей более тяжелое тело в воде, и использованные вместе с тем для регулировки движения в вертикальной плоскости. Парные плавники, очевидно, неоднократно возникали в виде непрерывных складок по бокам тела хорошо плавающих некто и н ы х я? и в о т и ы х. Такие складки имелись, по-видимому, у несколько загадочного еще маленького хордового животного Jaymoy-tius из нижнего силура (ордовика). Совершенно независимо они должны были возникнуть у Agnatha. Из группы. Anaspida: такие непрерывные боковые складки описаны у Endeiolepis, рхяс. 4 (Slensio, 1939). Однако, вероятно, в том же свете следует рассматривать и бондовые лопасти на теле Thelodus. Переходя к настоящим рыбам, мы- встречаем обычно уже вполне оформившиеся парные плавники — грудные и брюшные, которые никак нельзя свести к упомянутым складкам Agnatha.
Древнейшими представителями чешостных позвоночных были ах^анто-дии (рис. 5), ископаемые остатки которых известны уже из силура. Акантодии были, следовательно, современниками специализированных бесчелюстных позвоночных и могли произойти лишь из -более прими-
