Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
7
стыо связаны и переход ко все более активным формам захватывания пищи и прогрессивное развитие нервной системы и органов чувств. Низшие хордовые животные питались, подобно многим беспозвоночным, мелкими, взвешенными в воде организмами — планктоном. Все плаиктоио-ядные организмы обладают либо приспособлеииями для использования существующих течений воды, либо, гораздо чаще, устройствами для вызывания направленных токов с помощью мерцательного или жгутикового эпителия (губки, коловратки, пластинчатожаберные моллюски, асцидии, ланцетник). Планктоноядные ракообразные гвызывают более сильный ток воды ударами конечностей, оснащенных пучками щетинок. Во всех этих случаях ток воды направляется в специальные фильтры, в которых задерживаются взвешенные в воде частицы. Последние обычно склеиваются с помощью слизи и вместе с последней направляются в ротовое отверстие. Современные низшие хордовые пользуются также мерцательным эпителием для вызывания тока воды и слизистым эпителием эндостиля для склеивания оседающих на нем частиц и перемещения их вместе со слизыо в глотку. Как и у многих беспозвоночных, вызываемый ток воды используется ие только для извлечения взвешенных в воде частиц питательного материала, но и в качестве источника растворенного в воде кислорода. Фильтр является в то же время и органом дыхания.
У современных низших хордовых животных улавливание детрита и иногда планктона происходит без участия мускульных движений, только за счет деятельности мерцательного эпителия. У малоподвижных или сидячих форм улавливаются главным образом малопитательный детрит и частицы ила. Это вызывает большую перегрузку кишечника. Полость глотки с ее фильтрующим аппаратом достигает больших размеров, кишечник быстро опорожняется, и питательный материал плохо используется. Однако у более активных форм далекого прошлого, несомненно, развивались более эффективные способы извлечения планктона, которые и получили решающее значение в их дальнейшей прогрессивной эволюции.
Движение воды создавалось у этих форм не только действием мерцательного эпителия, но и действием мускулатуры передней части кишечника. При попеременном замыкании ротового отверстия и жаберных щелей передняя кишка действовала поочередно, как всасывающий насос, наполняющий ротовую полость водой, и нагнетающий насос, выталкивающий эту воду через жаберные щели наружу. Таким образом^ создавался периодический ток воды, направляемый через жаберный аппарат, служивший, с одной стороны, цедилкой для пищевого материала и, с другой стороны, органом дыхания. Отцеженные планктонные организмы удерживались в глотке, откуда они затем направлялись в кишечник. Использование мускульной энергии намного увеличило возможность извлечения планктонных организмов, так как, во-первых, оно увеличивало скорость фильтрации воды и, во-вторых, создавало при вса-сывающих'движениях такой мощный ток воды, который мог увлекать с собой и многие мелкие хорошо плавающие организмы (которые при ресничном механизме фильтрации ие улавливались). В этом уже заключались предпосылки для позднейшего перехода к хищному образу жизни. Переход от этих хордовых животных к настоящим позвоночным был в достаточной мере постепенным. Первые бесчелюстные позвоночные были также активными планктбноядными животными.
Механизм извлечения планктона совершенствовался за счет увеличения активности самих животных и, в особенности,’ за счет улучшения работы жаберного аппарата, в котором произошла дифференцировка на фильтрующую часть (цедилка) и дыхательную (жаберные лепестки). Усложнение строения жаберных мешков, усиление их скелета и мускулатуры сопровождались уменьшением числа жаберных щелей и более компактным расположением всего жаберного аппарата.
Увеличение активности животного означало, конечно, не только усиление мускулатуры, а следовательно, и скелета, но и прогрессивное развитие органов чувств и центральной нервной системы.
Кое-какие скелетные образования имелись и у низших хордовых (имеются и у современных форм), но у них не было более прочных тканей, как хрящ, кость и дентин. Хрящевой и костный сколот представляют по-воприобретение позвоночных животных. У низших представителей последних — у бесчелюстных (Agna-tha) — хорда дополняется небольшими хрящевыми стерженьками (дугами), которые и представляют элементы простейшего позвоночника, служащие некоторой защитой для центральной нервной системы —спинного мозга. В области головы развивается более солидная защита головного мозга в виде хрящевой же черепной коробки. Наконец, жабор-иыо мешки и жаберная мускулатура получают более прочную опору в виде системы, .жаберных . дуг. Все эти опорные образования имелись в виде некоторых зачатков и у низших хордовых, однако у позвоночных они получили дальнейшее развитие на базе новых, более прочных форм внутреннего скелета (прежде всего хрящевого). Очень большое значение имело приобретение весьма совершенных , органов чувств и развише.-толовно-| го мозга.
' Парные сложно построенные инвертированные органы зрения появляются впервые только у позвоночных животных. Впервые появляются и органы равновесия (ухо) и прогрессивно развиваются парные органы обоняния (связанные у бесчелюстных Agnatha с гипофизарной трубкой).
