Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Возмояшость приспособления к жизни на суше определяется не только наличием органов воздушного дыхания или возможностью кожного дыхания, но также и способностью к выползанию на берег и перемещению по суше. Так, например, современные двоякодышащие, несмотря на наличие легких, не могли бы перейти к жизни на суше вследствие полной непригодности их конечностей для передвижения по земле. Многие рыбы пользуются своими парными конечностями как органами опоры при передвижении по диу водоема (Polypterus, Gobiidae, LopMidae). Имеются и такие рыбы, которые могут не только выползать из воды, но и перемещаться, уходя на довольно значительное расстояние от берега.
Выползают из воды некоторые бычки (Go'bius и особенно Periophthalmus и Boleophthalmus), морские собачки (Blennius), змееглав (Ophioce-phalus) и анабас (Anabas scandens), некоторые сомовые (Clarias, Doras, Saccobranchus), а также Amphipnous. Некоторые из них при пересыхании водоемов активно мигрируют в поисках другого водоема. Такие миграции совершаются обычно ночыо.
Почти все эти приспособления характеризуют, как сказано, пресноводных рыб, главным образом тропического пояса, которые вынуждены,
23
по меньшей мере периодически, бороться с недостатком кислорода в воде. Морская вода в поверхностных слоях всегда обеспечена кислородом, и, соответственно, морские рыбы не обладают специальными органами воздушного дыхания. Однако некоторые морские рыбы систематически выползают из воды. Это связано с возможностями питания в полосе прибоя, в приливной зоне и, в особенности, в мангровых зарослях. Наиболее приспособленные к передвижению по суше рыбы — бычки Periophthalmus и Boleophthalmus — находят после отлива на берегу обильную пищу в виде небольших рыб, рачков, аннелид и т. п. Специальных органов воздушного дыхания у них нет, но кожное дыхание хорошо развито. Капилляры кровеносных сосудов проникают в эпителий ротовой и жаберной полостей и в кожный эпидермис всей поверхности тела (Periophthalmus), в котором иногда образуются особые дыхательные сосочки (.Boleophthalmus, Harms, 1934). В этом случае причиной выхода насушу явился не недостаток кислорода в воде. Этот выход нельзя себе представлять также как активный процесс поисков пищи на берегу. Он, во всяком случае вначале, мог быть только пассивным выносом в приливную зону с постепенным приспособлением к переживанию времени отлива до нового прилива. В дальнейшем, при достаточно успешном переживании, к этому присоединились еще особо благоприятные условия кормления оставшимися на берегу при отливе мелкими морскими животными.
В рассматриваемом нами вопросе о переходе пресноводных рыб в воздушную среду этот путь приспособления, очевидно, отпадает. Все пресноводные рыбы приобретали воздушное дыхание, а затем и способность выползать из водоемов на берег только в связи с недостатком кислорода в прогреваемой воде.
Первым на пути этого приспособления было именно приобретение органов воздушного дыхания. Однако, по-видимому, эти органы обычно не достигали у рыб такого совершенства, чтобы обеспечить организм кислородом при полном его отсутствии в воде. В таком случае рыбе остается либо задохнуться, либо, плавая на поверхности или выползая на берег, использовать возможность кожного дыхания воздухом. Именно выползание на берег явилось, очевидно, для рыбы самым надежным способом самосохранения в условиях полного отсутствия кислорода в воде.
Специфические условия существования рыб в прогреваемых пресноводных водоемах и привели, очевидно, в свое время (в девоне) к установлению у них дыхания (сначала легочного, а затем кожного) атмосферным воздухом, к выползанию на берег и, наконец, к полному приспособлению к наземной жизни.
Ill
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ДОБАВОЧНЫХ ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ РЫБ И АМФИБИЙ
1. ЛЕГКИЕ
Для всех костных рыб характерно наличие гидростатического аппарата в виде плавательного пузыря, который у низших рыб связан протоком с передней частью кишечника. По этому протоку в пузырь может проникать атмосферный воздух. Зарастание протока у высших рыб, его заполнение' газами, поступающими из крови, и регуляция внутреннего давления представляют результат прогрессивного развития этого органа в качестве гидростатического аппарата. Наличие этого аппарата ограничивает свободу движения рыбы в вертикальных плоскостях, и поэтому он у некоторых лучших пловцов редуцируется. Исчезает он, за ненадобностью, и у многих донных рыб.
С другом стороны, у некоторых низших рыб плавательный пузырь несет также другую функцию — органа дыхания атмосферным воздухом. Эту функцию нельзя считать вторичной. Очевидно, само возникновение плавательного пузыря связано именно с его значением как добавочного* органа дыхания. В пользу этого говорит прежде всего история происхождения рыб с костным скелетом. Как мы уже говорили, все они впервые были найдены в речных отложениях девона. В неглубокой пресной воде особой надобности в гидростатическом аппарате, быть может, и не было. Однако в прогреваемых пресных водоемах, несомненно, периодически ощущался недостаток кислорода, и рыбы были вынуждены заглатывать атмосферный воздух. Этот воздух пропускался через жаберный аппарат наружу, но всякий его запас, задеряшвавшийся в ротовой или глоточной области, служил дополнительным резервом кислорода, который мог быть использован при пребывании рыбы в воде. Складки слизистой оболочки, мешкообразные выступы в дорсальной части глоточной области, способствовали такому задержанию воздуха. История развития плавательного пузыря осетровых рыб ясно показывает его происхождение именно из таких складок слизистой оболочки передней кишки (Макушок, 1913).
