Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
В современной фауне бесчелюстные позвоиочиыо имеются лишь в виде крайне специализированных форм — миног и миксин. Ископаемые бесчелюстные весьма разнообразны, однако представлены лишь формами с довольно мощным панцирем кожного скелета. Находки многочисленных разрозненных мелких кожных зубов как раз в древиейших отложениях силура (ордовике) указывают на существование многочисленных более примитивных форм, не имевших такого мощного панциря и потому не сохранившихся в виде более полных остатков. Многие ископаемые бесчелюстные были донными формами. Их остатки давно известны, но организация выяснена лишь в последнее время, благодаря тщательной препаровке под бино-куляром'и методу реконструкции по поперечным разрезам (шлифам). Вследствие существования у хорошо изученных Osteostraci костной ткани и на; внутренней поверхности черепной коробки и на поверхности сосудов и нервов удалось восстановить форму мозга с отходящими от него нервами pi строение висцерального аппарата с его нервами и сосудами (Stensio, 1927). Сходство организации с современными миногами «казалось поразительным. Вместе с тем, ископаемые Agnatha оказались гораздо более примитивными формами, лишенными своеобразной специализации современных круглоротых.
Наиболее примитивными из сохранившихся в ископаемом состоянии Agnatha были Coelolepida (рис. 1) — животные с хорошо развитыми кож-
Рис. 1. Примитивные босчолюстпыо — целолепиды (силур) — Lanarkia (/1) и Thelodus (В). Из Циттеля
9
ными зубами, с парными глазами, невооруженным ртом, гипоцеркальным хвостом и иногда небольшим анальным плавником. Среди них были хорошо плавающие формы с веретеновидным телом (Phlebolepis elegans) и менее подвижные донные формы с широкой и плоской головой (Thelodus). Очевидно, Coelolepida лежат в основе филогенетического развития всех Agnatha (Обручев, 1945). У выше стоящих Agnatha кожные зубы срастались в более крупные дентиновые пластинки с костеобразным основанием (бесклеточный аспидин), которые образовывали обычно большой головной щит. В задней части тела имелись небольшие пластинки в виде
Рис. 2. Щитковое Psammolepis venfukavi (девон). Рисунок Быстрова, положение согласно Обручеву
кожных чешуй, допускавших свободное изгибание тела при плавательных движениях животного. Из этих панцирных форм наиболее подвижными были Heterostraci. Они обладали обтекаемой формой тела (.Pteraspis), ги-лоцеркальным хвостом и, очевидно, могли быстро плавать. Глаза лежали по бокам головы, рот помещался на вентральной стороне, а впереди рта располагался парный орган обоняния, соединенный с гипофизом. Имелось лишь одно наружное жаберное отверстие. Heterostraci также перешли к донной жизни и приобрели плоскую форму бронированной передней части тела (Psammolepis, рис. 2; Drepanaspis и др.).
Стешнъо (Stensio, 1927) высказал предположение, что современные мик-сины берут свое начало от ископаемых Heterostraci, а современные миноги — от других бесчелюстных — Osteostraci через редукцию кожного панциря и костной ткани во внутреннем скелете.
Таким образом, круглоротые имеют будто бы дифилетическое происхождение. Взгляды Стеншьо подверглись критике со стороны ряда авторов (Северцов, 1939; Обручев, 1945, 1949; Балабай, 1956; Быстров, 1956 и др.) и вряд ли могут в настоящее время поддерживаться.
10
Родственные отношения между различными Agnatha теперь относительно хорошо выяснены в результате изучения структуры кожного панциря (Gross, 1935; Обручев, 1945, 1949; Быстров, 1955, 1956). Heterostraci представляют, несомненно, боковую ветвь специализированных Agnatha, которые полностью вымерли.
Для нас имеет больший интерес другая, довольно примитивная ветвь щитковых Agnatha — Anaspida (рис. 3). Это были свободно плавающие, вполне рыбообразные формы с относительно легким кожным панцирем из сравнительно небольших пластинок костеобразной ткани (аспидина). Парные глаза помещались по бокам головы, между ними располагался пииеалышй орган и впереди от последнего — большое непарное назо-ги-по^изарное отверстие. Последнее обстоятельство не позволяет смотреть па
Anaspida как на предковые формы, давшие начало рыбам. Это были весьма подвижные микрофаги, с 6—15 парами жаберных отверстий по бокам передней части тела. Хвост и у Anaspida был гипоцеркалышм. От Anaspida, вероятно, берет свое начало (Быстров, 1956) также группа специализированных донных форм — Osteostraci с мощным головным щитом, по бокам которого^ по-видимому, располагались электрические органы. Именно организация Osteostraci была детально изучена Стеншьо (Stensio, 1927), который и обнаружил ее исключительное сходство с современными миногами. Однако Osteostraci, при всей своей примитивности, были все же своеобразно специализированными животными, и трудно допустить, что от известных Osteostraci могли произойти как Anaspida, так и круглоротые (как предполагал Стеншьо). Этому противоречит наличие электрического органа у Osteostraci и, в особенности, появление у них настоящей костной ткани взамен аспидина, который имелся у всех низших Agnatha, включая Anaspida (Быстров, 1956). Гораздо вероятнее поэтому, что круглоротые, так же как и Osteostraci, произошли непосредственно от Anaspida.
