Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
2. ПОБУДИТЕЛЬНЫЕ ПРИЧИНЫ ВЫХОДА РЫБ В ВОЗДУШНУЮ СРЕДУ
Рыбы, как правило, настолько приспособлены к водной среде обитания, что выход их в воздушную среду при нормальных условиях невозможен. Непосредственной причиной выхода на сушу не могли быть ни поиски пищевого материала при усилении конкуренции, ни бегство от преследования водных хищников. Ни то, ни другое не могло бщ привести к положительным результатам, если бы не были выполнены некоторые организационные предпосылки в виде приспособления к воздушному дыханию и к передвижению по грунту. Основная причина выясняется при сопоставлении экологических условий, в которых осуществляется воздушное дыхание и временный выход из воды у современных рыб.
Добавочное воздушное дыхание встречается у пресноводных рыб, живущих в хорошо прогреваемых водоемах с большим количеством органических веществ. В таких водоемах нередко наблюдается, по меньшей мере периодически, резкий недостаток кислорода, и живущие в них рыбы вынуждены подниматься на поверхность и заглатывать атмосферный воздух, который затем выпускается через жаберные щели или иногда через кишечник (у обыкновенного вьюна, Misgurnus fossilis, и у ряда южноамериканских сомовых — Callichthys, Doras, Loricaria, Plecostomus). Это привело к образованию у самых различных рыб приспособлений для задержания атмосферного воздуха в различных добавочных полостях, располагающихся обычно в дорсальных частях я^аберного аппарата. Стенки этих полостей складчатые, снабжаются венозной кровью от четвертой приносящей жаберной артерии. Такие органы имеются у Ophiocephalus, Anabas scandens. Сходные «лабиринтовые» органы имеются и у ряда Osphrone-midae (Poly acanthus, Osphronemus, Trichogaster), к которым принадлежит и известный любителям аквариумов одомашненный макропод. У некоторых сомовых (Clarias, Heterobranchus) имеются древовидно разветвленные сильно васкуляризированные образования, сидящие на концах первой и второй жаберных дуг, заключенные в дорсальных выростах жаберной полости. У некоторых сельдевых (Chanos salmoneus) имеется спирально закрученный орган, связанный с четвертой жаберной дугой. Сходные образования описаны у некоторых Osteoglossidae и Characinidae.
Иногда воздух заглатывается в обширные, воздушные мешки. Так, у Amphipnous cuchia (Symbranchidae) и у Saccobranchus (Siluridae) имеются парные мешки, идущие от первой жаберной щели назад, вдоль позвоночника (под боковой мышцей тела)' до самого хвоста {Saccobranchus). Они снабя^аются венозной кровыо от четвертой приносящей жаберной артерии. У Amphipnous этот аппарат воздушного дыхания является основным, так как жаберные лепестки имеются только на второй жаберной дуге. Для воздушного дыхания используется иногда и плавательный пузырь. У Polypterus имеется парный пузырь (легкое) с коротким воздушным протоком и мускулистой «гортанной» щелью на вентральной стороне пищевода. У Lepidosteus и Amia плавательный пузырь непарный и открывается
22
коротким протоком на спинной стороне пищевода. Имеется «гортанная» щоль со сфинктером. Стенка пузыря имеет в этих случаях ячеистую структуру. Еще выше дифференцированы подобные легкие у двоякодышащих рыб. Непарное легкое Ceratodus и парные легкие Protopterus и Lepidosiren сообщаются посредством короткого протока и мускулистой гортанной щели с вентральной стенкой пищевода. Снабжаются эти органы венозной кровыо от четвертой приносящей жаберной артерии.
Во всех этих случаях добавочные органы служат для дыхания атмосферным воздухом при недостатке кислорода в воде. Так как последнее наблюдается, как правило, при высоких температурах и большом содержании в водоеме легко разлагающихся органических материалов, то все указанные приспособления характеризуют рыб, живущих в пресных водоемах тропического пояса.
Наличие органов воздушного дыхания, однако, не означает еще возможности их использования на суше, и, с друг ой стороны, отсутствие таких специальных органов еще не значит, что рыба не может дышать в воздушной среде. Двоякодышащие рыбы, имеющие наиболее развитые легкие, никогда не выползают на сушу.- Ceratodus пользуются воздушным дыханием только находясь в воде. В засушливое время, когда высыхают водоемы, в которых живут Protopterus, они зарываются в ил, окружаются коконом из отвердевающей слизи и дышат атмосферным воздухом. Только при этом совершенно пассивном переживании неблагоприятного времени Protopterus вынужден пользоваться легкими вые воды.
Многие рыбы, имеющие лабиринтовые органы, а также Polypterus, Arnia и Lepidosteus, имеющие ячеистый плавательный пузырь, никогда не покидают воды. С другой стороны, Periophthalmus (из Gobiidae), одна из рыб, наиболее приспособленных к пребыванию на суше, хорошо ползающая и даже взбирающаяся на стволы деревьев, не имеет специальных, обособленных органов воздушного дыхания. Periophthalmus пользуется кожным дыханием. Кожным дыханием пользуется, вероятно, и большинство сомовых, которые могут проводить довольно долгое время вне воды, даже если они лишены специальных органов воздушного дыхания.
Хорошо переносят пребывание вне воды рыбы с воздушными мошками Amphipnous и Saccobranchus, которые выползают из воды па берег в травянистые заросли и могут сутками жить на суше. Некоторые сомовые зарываются в сухое время года (Clarias lazera) и проводят ряд месяцев вне воды, причем по ночам выползают наружу в поисках пищи. Doras мигрируют из высохшего водоема и проводят целые ночи в пути к новому водоему.
