Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
па баинсфоиопдо хороню развиты, и имелось соответствующее подвижное сочлопонио с palaloquadralum. Над quadratuin, на поверхности squamo-.чшп, вдоль ладного крыла птеригоида имеется углубление, в котором, вероятно, лежал хрящевой отросток stapes (см. Urodela), как и у D vino saw-ms. Само sl.apos окостеневало. Оно было расширено с обоих концов.
Pm Tb St Ро
Рис. 61. Череп и появопки примитивного эмболоспондильного стегоцефала
Dendrerpeton:
А ?- сверху; И — снизу; С. — сбоку; D — два позвонка; BV — гипоцентр; F — лобная кость; 1р — межтемештя кость (иаднетомшшая); 17—межвисочная кость; IV— плевроцентр; J— скуловая кость; /j—cjicuimfi кость; Мх — челюстная кость; N — носовая кость; Р — теменная кость; Ра— парасфепоид; Pf—амднслоСиая кость; 14 — пббная кость; Pm — предчелюстная кость; Ро — заднеглазнич-шш кость; Prf — нередиелобиая кость; 14 — птеригоид; Qj — квадратноскуловая кость; Sg — чешуйчатая кость; Si— падвисочная кость; ТЪ— табличная кость; Гг— октоптеригоид (transversum);
V — сошник. По Стин
Во всем этом выражается примитивность Dendrerpetontidae, которые объединяют в себе признаки сходства с ихтио.стегалиями, с примитивными рахитомами и даже с рептилиоморфами (эмболомерный позвоночник с тенденцией к редукции гипоцентров, задний отросток на ilium, наличие interlemporale). В некоторых отношениях они близки к Eugyrinus, атакже^, по-видимому, близки к Microsauria, у которых также встречался задний
96
отросток на ilium (Лylonomus). Вероятно, они имеют общее происхождение от каких-то девонских форм.
Из рахитомных стегоцефалов к Dendrerpetontidao, по-видимому, также близки позднейшие, несколько аберрантные формы, как Acanthostoma и Stcgops. У Acanthostoma позвоночник напоминает эмболомергшй, по плевроцентры парные, ие имеют формы полного кольца, хотя по бокам и занимают всю высоту хорды. У Stcgops позвоночник также напоминает эм-боломерный — оба его элемента, гипоцентр и плевроцеитр, имеют вид парных полуколец из тонкой кости.
Большой интерес представляет для пас в связи с пашей темой группа более мелких форм, обнаруживающих другое направление перестройки позвоночника, связанной с постепенным; приспособлением к наземной жизни. В своих первых представителях они примыкают к наиболее примитивным рахитомным лабиринтодонтам — Еclops, Gaudrya и Dendrer-peton. У этих форм крыша черепа сохранила полный набор костей, включая interfcemporale, нёбо имело еще небольшие межптеригоидпыо окна. Имелись хорошо развитый базиптеригоидиый сустав и один затылочный бугор, в образовании которого участвовали как basioccipitale, так и ехос-cipitalia. У исходных форм были и борозды сейсмосенсорной системы. Очевидно, это были нолуводные животные с типично рахитомным позвоночником. В дальнейшей эволюции крыша черепа облегчается, увеличиваются межптеригоидные окна, затылочный бугор раздваивается, позвоночник окостеневает более полно, а конечности прогрессивно усиливаются. Во всем этом выражается приспособление к береговой жизни, связанное, очевидно, с переходом на питание членистоногими па суше. К этой группе приближаются виды Bj-anchiosaurus, у которых рано закладывались и преобладающее развитие получали в позвоночнике верхние дуги. Череп плоский и относительно широкий. Postparietalia и tabularia относительно малы. Большие орбиты и большие межптеригоидные окна. Птеригоиды трехветвисты, а парасфеноид сзади сильно расширен. Так как у некоторых Branc'hiosauria обнаружены наружные жабры, то, но Ромеру (Romer, 1945), они являются личиночными формами различных рахитомных лабириитодонтов, близких к Eryops. Все же их сходство с описываемыми далее формами —Eugyrinus и Amphibarnus — говорит о том, что это, очевидно, близкие виды, эволюция которых шла во многом по сходным путям (параллельно). Вследствие неполной выясиенности положения Brancliiosanria мы их оставим в стороне и перейдем к рассмотрению материала с более определенным положением. *
Мы начнем с описания интересного примитивного карбонового представителя этих форм Eugy?'inus (рис. 62), подробно изученного Ватсоном (Watson, 1940). Это были маленькие животные (череп до 2 см длиной), тело которых было покрыто чешуей со всех сторон. Позвоночник, очевидно, ра-хитомный, однако с признаками некоторой перестройки: basiventralia оставались долго хрящевыми, а верхние дуги рано окостеневали и разрастались своими основаниями по поверхности] хорды вниз и несли здесь поперечные отростки. Короткие ребра расширены на обоих концах и при-членяются одной головкой к поперечному отростку. Scapula массивна. В тазовом поясе окостеневали ischium и ilium.Последняя кость, широкая в ацетабулярной части, была своей дорсальной ветвыо направлена назад.
Череп, довольно широкий, имел весьма примитивный состав. Имелся один тройной затылочный бугор на basioccipitale и обоих exoccipitalia. Верхняя затылочная область не окостеневала. В крыше черепа преобладают parietalia, frontalia и широкие nasalia. Небольшие prae frontal о и postfrontale ограничивают довольно большую орбиту с медиальной стороны. Имелось довольно большое suprateniporale и маленькое interfcemporale. Postparietalia небольшие, но широкие. Tabularia небольшие. Длинное
