Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
7 И. И. Шмальгаузен 07
lacrymale. Quadralojugale позади охватывает край quadratum. Имелось базиптеригоидное сочленение. Парасфеиоид позади очень*! широкий, в средней части с мелкими зубами. Межптеригоидиые окна умеренной величины. Птеригоиды трехветвисты. Над ними поднимался epipterygoi-dcum. Задняя ветвь птеригортда поднимается вдоль quadratum и соединяется со squamosum, ограничивая заднюю стенку большой слуховой
; St Tb
|Рис. 02 Череп небольшого примитивного рахитома Eugyrinus.
1 Jo — Imsioccipitale; Вs — оазисфеноид; Ip — postparietale; Q — quadratum. Остальные обозначения см. рис. 61. По_Ватсону
капсулы. Имеются ушные вырезки. На нижней челюсти обычные кости— dentalo, spleniale, postspleniale, angulare, supraangulare, coronare с зубами
ч очень большое goniale (praearticulare). Внутри скелета найдено небольшое насекомое, что указывает па питание членистоногими.
Рис. 63. Скелет маленького лягушкообразиого стегоцефала Miobatrachus (Amphibamus), По Ватсону
Кроме ряда менее изученных форм, к Eugyrinus очень близко примыкает еще меньшее животное — Amphibamus {=Miobatrachus, рис. 63), длина черепа которого была менее 17г см (вероятно, не совсем взрослое животное). Брюхо покрыто чешуей. Позвоночник еще рахитомный, однако гипоцентры очень маленькие и охватывают хорду только снизу. Плевро-центры тоже маленькие, лежат латерально от хорды между гипоцентрами. Главными элементами позвоночника являются хорошо развитые верхние дуги, которые продолжаются своими основаниями вниз по бокам от хорды, охватывая ее до половины ее высоты. Здесь на них располагаются крепкие поперечные отростки. Остистые отростки невысокие. Ребра двухголовчатые, прямые. В хвосте гемальные дуги образуют одно целое с гипоцентрами. Предкрестцовых позвонков всего 18—20 (у Eugyrinus — 26).
98
В крестце — 2 позвонка. Хвост очень короткий. Scapulo-coracoideum массивное, имеются ключицы и cleithmm. Ilium направлено своей дорсальной частью назад. Ацетабулярная часть широкая. Ischium окостеневало. Плечо и локтевая кость длинные.
Череп (рис. 64) в общем сходен с черепом Eugyrinus, однако уже немного упрощен. Postparietalia очень небольшие. Tabularia, по-видимому, срослись с supralemporalia. Intertemporale исчезло. Орбиты большие. Squamosum ограничивает спереди широкую ушную вырезку. Затылочный бугор простой. Имеется базиптеригоидиое сочленение, и над ним помещается epiplery-goideum. Птеригоид трехветвистый. ГГарасфеноид разделяет очень большие межптеригопд-ные окна. Сошники большие, и по бокам от них лежат большие хоапы, которые сзади ограничиваются нёбными костями.
Имеется stapes. Нижняя челюсть низкая и обладает небольшим processus retroarticulai'is.
В этой линии развития небольших карбоновых стегоцефалов приспособление К назем- doc. — задистемснпая кость; / — лобная кость; НОЙ ЖИЗНИ сопровождалось, еле- j--скуловая кость; I — слезная кость; im:-челюстная
довательно, облегчением сколе- ко,^ь; ,гпосовая костл; р ~ тсмепшш кость; vf ~~ ^ ’ . переднелобная кость; ртх•— предчелгостная кость;
та, И именно черепа (межптери- р0 _ задпеглазничная КОСТЬ; vtf - за дне лобная кость; гоидиые окна, исчезновение ряда аз — квадрптпоскуловая кость; aq — чешуйчатая костей) И плечевого пояса «ость; st - падвпеочная кость; sip - stapes, (уменьшение покровных кос- По Батсопу и Г))СГОри
тей), некоторым укорочением
тела и особенно хвоста, увеличением длины, конечностей и перестройкой позвоночника, в котором, основания верхних дуг вытесняют другие элементы рахитомных позвонков. Прогрессивно развивались органы чувств, особенно глаза pi орган слуха, как это видно по большим орбитам и величине слуховой капсулы.
Мы обратили особое внимание па представителей этой группы, так как она оказалась единственной прогрессивной вотвыо рахитомных лабирии-тодонтов, которая при соответствующей перестройке позвоночника привела к новым биологическим формам. Последние нашли свое прочное место в природе, пошли по пути биологического процветания pi в настоящее врем:я представлены огромным разнообразием форм бесхвостых амфибий (Salientia).
XIII
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ БЕСХВОСТЫХ АМФИБИЙ
Еще недавно история происхождения бесхвостых амфибий казалась совершенно загадочной. Ископаемые остатки были известны только с конца мезозоя и относились к вполне сформированным бесхвостым, которые без труда размещались среди представителей современных семейств. Однако открытие остатков очень близкой формы — Protobatrachus — в нижнем триасе Мадагаскара (Piveteau, 1937) заставило искать предков бесхвостых еще много раньше — в глубинах палеозоя. Из перми известны различные лягушкообразные формы с укороченным туловищем, коротким хвостом и длинными конечностями — Eryops и особенно Cacops (рис. 60). Они обладали, однако, типично рахитомным позвоночником без каких-либо признаков перестройки. В строении их черепа также нет признаков, которые позволили бы видеть в них предков бесхвостых амфибий. В настоящее время, благодаря работе Ватсона (Watson, 1940), история происхождения последних в значительной степени выяснилась. В предыдущей главе мы подробно описали те формы, которые, по-видимому, дали начало бесхвостым амфибиям. Это — маленькие рахитомные стегоцефалы (.Eugyrinus и Amphibamus), у которых позвоночник перестраивался за счет прогрессивного развития верхних дуг, вытеснявших на хорде элементы рахитомных позвонков — гипоцентры и плевроцентры {рис. 52).
