Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Сходство в замещающих костях висцерального аппарата также покоится скорее па аналогии, чем на гомологии. Таковы aiitopalatinum, epi-pterygoideum, metapterygoideum и qnadratum в верхней части челюстной дуги и mentomandibulare и articulare — в нижней.
XI
СТЕГОЦЕФАЛЫ КАРБОНА Д АДАПТИВНАЯ РАДИАЦИЯ ПЕРВЫХ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ
Все древнейшие стегоцефалы, не только девонские ихтиостегиды, но и нижнекарбоиовые лабириитодонты, а также и лепоспондильные формы, были водными животными — они жили, питались и размножались в воде (Homer, 1958). Как и ихтиостегиды, опи только выползали на берег, но ие совершали сколько-нибудь значительных миграций на суше. Вместе с тем уже у этих древнейших форм намечается экологичоское расхождение, которое в дальнейшем все углублялось и привело к формированию основных вотвой наземных позвоночных — рахитом пых лабириитодонтов, :омб о ломе р пых и лепоспондилъных амфибий. Первые включают огромное количество вымерших форм и привели к образованию современных бесхвостых, вторые послужили источником возникновения многообразных рептилий, а третьи сохранились в виде современных червя г и хвостатых амфибий.
Все эти амфибии жили в воде. Волео крупные лабириитодонты питались рыбой, а’лепоспондильные амфибии — очевидно, главным образом беспозвоночными — червями, ракообразными и личинками членистоногих. Соответственно опи населяли разные водоемы: лабириитодонты жили в реках и озерах, а леиоспондилыше амфибии — в небольших стоячих водоемах. Экологическое расхождение наложило отпечаток и па морфологическую организацию. Это выражается в строении черепа (батрахоморфные и реп-тилиоморфные черепа) и особенно в строении позвоночника. Одновременно намечаются и различия в конечностях, в органах звукопередачи и в механизме дыхания. Однако наиболее выразительно расхождение в строении позвоночника (рис. 52). Большинство стегоцефалов — лабиринто-доиты — сохранили образ жизни своих предков — ихтиостегид и кистеперых рыб. Это были сильные рыбоядные хищники. Соответственно у них и позвоночник — основной орган движения — сохранял, в сущности, то же самое строение. Центральной осыо служила упругая хорда с лежащими на пей. элементами теле позвонков, которые здесь большею частью окостеневали. Позвонки состояли из костных гипоцентров впереди и плевроцентров позади. Между ними вклинивались основания верхних дуг. В связи с мощным развитием спинного отдела боковых мышц и остистые отростки позвонков были хорошо развиты. У рахиуомных лабириитодонтов, но мере их прогрессивного приспособления к передвижению по суше, элементы позвоночника полнее окостеневали, они сближались меж собой, и таким образом весь позвоночник приобретал большую прочность без особой перестройки (.Eryops, Cacops). Этот путь эволюции не получил, однако-, дальнейшего развития, так как он все жене обеспечивал, как достаточной прочности внутри сегмента (поскольку тело позвонка составлялось из отдельных частей), так и необходимой гибкости между сегментами (поскольку менаду телами не было ясно выраженных суставов). Только в одной линии рахитомных стегоцефалов произошла перестройка позвоночника: цельные тела позвонков развились за счет разрастания оснований верхних дуг, котйрые вытеснили остальные элементы позвонков. Эта линия привела к развитию бесхвостых амфибий.
85
л
sp
К
Рис. 52. А, В — хвостовые и туловищные позвонки эмболо-мерного стегоцефала Archeria\ С — туловищные позвонки ра-хитома Eryops; D — туловищные позвонки стереоспондипь-ного стегоцефала Mastodonsau-rus; Е, F — туловищные позвонки примитивной рептилии Seymouria, вид сбоку и спереди; G — туловищные позвонки предполагаемого предка бесхвостых — Amphibamus; Н — туловищные позвонки кистеперой Eusthenopteron: az — передние зигапофизы; с — головка ребра; сеп — плевроцентры; Ы — гемальные дуги; ic — гипоцентры; па — верхние дуги; по — канал для спинного мозга; ntc — канал хорды; pz — задние зпгапофизы; г — ребро; t — бугорок ребра; tp — поперечный отросток (диапофиз), из Ромера; I — два туловищных позвонка Micropholis, из Куна; К — три туловищных позвонка Dendryazousa, по Стин: he — гипоцентр; п — верхняя дуга; pic — плевроцентр; prz, ptz — зигапофизы; sp — остистый отросток
Иначе произошло приспособление к наземной жизни в других ветвях древнейших стегоцефалов. В одной ветви примитивных лабиринтодоитов гипоцентры и плевроцеитры получили одинаковое развитие и охватывали хорду в виде колец — полупозвоиков. В каждом сегменте туловища переднее кольцо — гипоцентр — давал опору для головки ребра, а в хвостовой области продолжался в нижние дуги. Оба типа строения позвоночника лабиринтодоитов — рахитомный и эмболомерный — легко выводятся один из другого. Исходным является, очевидно, первично рахи-томпый тип, характерный для батрахоморфиых форм. Эмболомериые позвонки характерны для рептилиоморфных стегоцефалов и являются одним из признаков начинающегося их расхождения. Конечности, слабые у исходных форм, постепенно усиливались при переходе к жизни на суше. Совершенно другой тип строения мы находим в группе лепосиондильиых амфибий, и это, очевидно, связано с совершенно иным образом их жизни. Ужо небольшая их общая величина указывает на иной тип приспособления, резко отличный от типа крупных хищников — лабиринтодоитов.
