Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
ш;
Современные бесхвостые размножаются главным образом в небольших стоячих водоемах или заросших протоках с медленным течением. Многие такие водоемы летом пересыхают, и это вызывает гибель всех личинок, не дошедших до стадии метаморфоза. Большая гибель личинок ведет к естественному отбору на большую плодовитость. Увеличение числа яиц, естественно, сопровождается уменьшением их размеров.
Так как при среднем или позднем летнем высыхании водоемов гибнут только те личинки, которые не успели дойти до стадии метаморфоза, т. е. задержавшиеся в своем развитии, то это означает естественный отбор особей с более быстрым развитием. Ускоренное развитие оказывается, однако, всегда и упрощенным развитием. Поэтому в эмбриональном и личиночном развитии амфибий не легко найти следы утраченных признаков организации предковых форм. Так, например, хотя современные амфибии, несомненно, произошли от стегоцефалов (и далее назад — от кистоперых рыб), обладавших очень большим числом покровных костей в крыше черепа, а также рядом покровных костей плечевого пояса, почти никаких следов их существования у личинок ие сохранилось.
Современные бесхвостые образуют большую группу достаточно разнообразных форм, населяющих все континенты и особенно распространенных в Южном полушарии. Морфологические различия между различными формами в общем невелики.
Эмбриональное и личиночное развитие бесхвостых документирует основные этапы исторического преобразования их скелета. У современных бесхвостых тела позвонков развиваются из оснований верхних дуг, зачатки которых рано сливаются в парные полоски хряща иа верхней поверхности хорды. Под хордой также развиваются метамерные хрящевые закладки. Они, однако, непарны и сливаются в один продольный гипохор-дальпый тяж. Эти закладки явно соответствуют гипоцентрам. Окостенение позвонков начинается от верхних дуг и охватывает хорду сверху — эпихордально. У некоторых бесхвостых окостенение охватывает, однако, всю хорду, образуя перихордальные тела. Между костными телами остается межпозвоночный хрящ, гомологичный, вероятно, плевроцентрам. Все это хорошо согласуется с палеонтологическими данными.
Короткие одноголовчатые ребра у большинства бесхвостых (исключая Pipiclae и Discoglossidae) срастаются в одно целое с поперечными отростками.
В черепе личинок бесхвостых сильно изменены соотношения между черепной коробкой и нёбноквадратным хрящом вследствие приспособления к своеобразному растительному питанию. В развитии костного черепа видно срастание закладок лобных и теменных костей и, кроме того, обнаружен ряд закладок костей, унаследованных от более примитивных предков — supratemporale, jugale, praefrontale, lacrymale (И. С. Лебедкина, неопубликованные данные).
В плечевом поясе закладываются еще обе покровные кости — clavicula и cleithrum, которые тесно связываются с подлежащим хрящом — про-коракоидным и надлопаточным;(Шмальгаузен, 1917а).
В конечностях развиваются зачатки обеих костей предплечья и обеих костей голени, которые затем срастаются в одну кость каждого отдела. Запястье составляется эмбрионально из большого числа обычных элементов, которые затем срастаются в более крупные комплексы. В плюсне сильно вытягиваются две проксимальные закладки — tibiale и fibulare, которые образуют добавочный скакателы-шй рычаг. Дистальные элементы сильно сокращаются.
У современных бесхвостых имеются высоко развитые органы чувств — органы обоняния, зрения и слуха. Звукопередача с воздуха также весьма совершенна. Слуховая косточка бесхвостых амфибий ие представляет собой простого столбика, совершающего поршнеобразные движения. Она состо-
'107
ит, кроме хрящевой основной пластинки, лежащей в мембране овального окна, из средней стержнеобразной костной части и дистальной хрящевой части (extracolumella), стоящей под углом к столбику и подходящей сверху к барабанной перепонке. Хрящевая часть сращена, кроме того, дорсальным отростком со стенкой черепа (точка опоры рычага). Столбик производит качания, амплитуда которых у основания косточки значительно меньше, чем у дистального конца. Вместе с тем и поверхность мембраны овального окна значительно меньше поверхности барабанной перепонки.
Трансформация колебания является результатом примененной здесь механической системы двойной рычажной передачи движений. Слуховая косточка передает, таким образом, не собственные звуковые колебания, а колебания барабанной перепонки.
Такое восприятие и передача звуковых колебаний воздушной среды является наиболее совершенным механизмом звукопоредачи и сопровождается наименьшей потерей энергии. Последняя неизбежна при переходе на выполненные жидкостью каналы внутреннего уха, однако она компенсируется большой поверхностью барабанной перепонки и рычажным усилением давления при передаче по слуховой косточке. Вредными являются при этой передаче лишь внутреннее трение (которое уменьшается с развитием сустава между отделами столбика) и инерция системы. Однако и эта вредная инерция сводится к минимуму при максимальном уменьшении веса слуховой косточки.
У бесхвостых хорошо развиты оба слуховых рецептора: macula acusti--са basilaris и macula neglect a amphibiorum. Последняя функционирует, вероятно (при пребывании животного в воде) через посредство эндолим-фатического мешка (Шмальгаузен, 19576).
