Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
92
Рис. 56. Череп пермского неотенпчного рахптома Dvinosaurus А — вид сверху; В — вид снизу;
*
Кости висцерального скелета: 'ВЪ — basibrancliiale; СЬр — Cbq— ceratobrancliialia 1—4; Ch — ceratoliyale;'НЬр, Hbs — liypobranclilalla i—2;
Hh — liypoliyale; S — stapes. По Быстрову
сидышмм конечностями, по внешности несколько напоминающие лягушек. Па снино имелся защитный панцирь из покровных костей опиравшихся на остистые отростки. Во всех этих случаях позвоночник окостеневал весьма полно, но сохранял типично рахитомное строение. Эту линию развития можно назвать «ииадаптивной специализацией» но В. Ковалевскому или «ошибочно направленным приспособлением» (fehlgeschlagene
AupaKBuug) по Абелю (Abel, 1929). Усиление позвоночника происходило за счет болео полного окостенения его элементов и более тесной их связи б<ш особой перестройки. При этом не обеспечивалась ни достаточная прочность в пределах сегмента, ни достаточная подвижность между скелетными сегментами. Все эти формы быстро расцвели, но и быстро вымерли,
Рис. 58. Пермский рахитомный стегоцефал Eryops. Реставрация Кольберта
но оставив потомства. Более прогрессивные типы строения позвоночника развивались в разное время на основе позвоночника наиболее примитивных представителей рахитомиых лабиринтодонтов. Необходимая перестройка позвоночника совершалась при этом разными путями.
У иомногях наземных лабиринтодонтов гипоцентры и плевроцентры получили одинаковое развитие и правильно чередовались вдоль позвоночника, так что последний получал эмболомериое строение. 1ак это была в небольшой группе карбоновых лабиринтодонтов Dendrerpetontidae. Dendrerpeton (рис. 61) были ящерообразными животными умеренной вели-
чины (череп около 8 см длины), тело которых покрыто чешуей, с сильными конечностями с длинными пальцами. Их находили в песчанике внутри полых стволов сигиллярий вместе с остатками насекомых. По-видимому, они попадали в пустые стволы сломанных сигиллярий в погоне за насекомыми и ие могли затем выбраться из этих ловушек. При паводке сюда заносились ил и песок и погребали их вместе с их добычей. Подобно тому, что наблюдается в рахитомиом позвоночнике, гипоцентры охватывали хорду снизу и с боков. На спинной стороне они не сходились. У близкой DencLryazousa они дорсально редуцированы. Однако, как в эмболомериом позвоночнике, плевроцентры имели форму полного кольца, охватывающего хорду со всех сторон. Верхние дуги имели массивное основание с поперечными отростками, седлообразно покрывавшее хорду между гипоцентрами и плевроцентрами. Были мощные зигапофизы и короткий остистый отросток. В плечевом поясе имелась широкая межключичная кость; ключицы также вентрально расширены. Cleithrum идет в виде стержня вдоль лопаточной кости и продолжается в широкую пластинку, покрывавшую надлопаточный хрящ. Лопатка короткая и широкая в области плечевого сустава. Плечо в своей дистальной части очень широкое, имеет большое foramen entepicondyloicleum. Предплечье длинное. Длинные фаланги указывают на то, что и пальцы были длинные. Ilium, широкое в ацетабулярной части, обладает узким, направленным назад отростком, как у Ichthyostega, Eogyrinus и у некоторых примитивных рептилиоморфов. Ischium и pubis окостеневали, но не соединялись швом. Бедро прямое, массивное.
На задней конечности было пять пальцев.
Череп Dendrerpeton по своему составу очень примитивен (рис. 61). Он довольно высок, как у ихтиостегид, и относительно узок, как у Acanthostega. В exoccipilalia имелись небольшие отверстия для затылочных нервов (XII). Верхнезаты-лочиая область не окостеневала. Имелся один непарный затылочный бугор, образованный главным образом basioccipitale (при незначительном участии exoccipitalia). В крыше черепа намечается преобладающее развитие parietalia, frontalia и nasalia. Последние короткие и широкие. Довольно большие орбиты располагаются посредине черепа и отделены от лобных костей сомкнутыми praefrontalia и postfrontalia. Имеется не только supratemporale, но и intertemporale. Маленькие иоздри лежат внизу у наружного края рта. Lacrymale длинное. Squamosum охватывает глубокую ушную вырезку. Небольшое tabulare ограничивает лишь небольшую часть этой вырезки с медиальной стороны. Имеются широкие poslparietalia, которые отделяют tabularia от parietalia (латитабулярный тип строения, характерный для батрахоморфов). Хоаны большие, но также широко раздвинуты, т. е. лежат у внутреннего края рта. Межптеригоидные окна
/ Ж
Рис. 59. Передняя конечность Eryops
с — centrale proximalo; — cD — дистальные карпапии; г — intermedium; mL — та — медиальные карпалии;.
wife1 — mici — метакарпалии;
Pm — postminimus; Рр — pracpollex; г — radial е; RA — лучевая кость; и — ulnare; UL — локтевая кость; I — IV — пальцы. По Майиеру
95
небольшие. Парасфепоид расширен в своей задней части и несет небольшую группу зубов. В общем, строение иёба также примитивное. Однако palatina н особенно Iransvorsa ноболыпио. Оба несут лишь по паре зубов. Сошник очень большой. Имелось epipterygoideum. Базиптеригоидные отростки
Рис. 00. Сколот пермского рахитома Cacops. По Виллистону из Ромера
