Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
101
также передвигался вперед. У Protobatrachus 2—3 крестцовых позвонка следовали за 13—14 туловищными. У современных бесхвостых 1—2 крестцовых позвонка (2 крестцовых у Pelobates, Pipa, Hymenochirus) следуют за 5—9 туловищными; восходящие ветви подвздошных костей направлены прямо вперед и достигают большой длины.
Изменения в черепе сводятся в сущности к увеличению орбит и, соответственно, межптеригоидных окон (увеличение глаз) и увеличению слуховых капсул. Этот процесс начался уже у Eugyrinus — Amphibamus и сопровождался прогрессивным облегчением черепа ж уменьшением числа костей в его крыше. Это, так же, как и. исчезновение покрова из чешуй, которые имелись у Eugyrinus на всем теле, а у Amphibamus— на брюхе, привело к значительному уменьшению веса, а следовательно, и увеличению подвижности животного.
У Eugyrinus имелся еще полный набор костей, характерных для примитивных стегоцефалов. Protobatrachus по расположению костей напоминает еще Amphibamus, однако число костей у него сокращено и сходно с таковым современных Salientia. Вместо отдельных лобных и теменных костей здесь имеются сросшиеся frontoparietalia. Позади они расширяются, покрывая слуховые капсулы, и латерально доходят до squamosa. Из орбитальных элементов у Protobatrachus сохранилось только ргае-frontale. Poslfrontale исчезло. Postparietalia и labularia, редуцировавшиеся уже в ряду Eugyrinus — Amphibamus, у Protobatrachus совсем исчезли. Squamosum дугообразно охватывает ушную вырезку спереди, доходит до quadratum и задней ветви птеригоида (как у Amphibamus). Парасфеноид, очень широкий позади, где он подстилает слуховые капсулы, переходит впереди в длинный и узкий ргос. cultriformis (как у Amphibamus). Птеригоид трехветвистып, как у Amphibamus. На птеригоиде у медиального конца имеется углубление — здесь, очевидно, лежал хрящевой базальный отросток palatoquadratum, участвовавший в базиптеригоид-ном сочленении с основанием черепа. Palatina в виде узкой поперечной полоски, как у современных Апига, ограничивают хоапы сзади (рис. 165).
Кроме костного prooticum, былой отдельное opisthoticum. Между ними лежало большое foramen ovale. Имелось костное stapes. Слуховые капсулы большие, как у Ainphibamus. Над передней частью парасфеноида располагается sphenetlimoideum. В затылочной области окостеневали только exoccipitalia, несущие пару затылочных бугров (вместо тройного у Eugyrinus — Amphibamus), как у современных Salientia (рис. 165).
В целом, несмотря на малое количество палеонтологического материала, хорошая его сохранность позволяет заключить, что в Eugyrinus, Amphibamus (Miobatrachus) и Protobatrachus мы имеем прекрасный морфологический ряд. Организация Protobatrachus является логическим завершением тех преобразований, которые уже наметились у Eugyrinus и Amphibamus. Таким образом, восстанавливается ряд филогенетических стадий, ведущих от типичных рахитомных стегоцефалов к современным бесхвостым амфибиям. Правда, Protobatrachus стоит в этом ряду гораздо ближе к современным формам (особенно к Ascaphus), чем к исходным лаби-ринтодонтам. В этом ряду произошло прогрессивное развитие органов чувств (зрения и слуха), укорочение и перестройка позвоночника, сильное развитие конечностей, особенно задних. Конечности и тазовый пояс, как и весь скелет, приспосабливаются для передвижения скачками. С этим связано и облегчение черепа, редукция ряда костей, особенно в крыше черепа. Форма черепа, короткого и широкого, а также широкий рот, является, очевидно, приспособлением для питания членистоногими. Мы знаем, что уже Eugyrinus питался насекомыми. Возможно, что отчасти с этим связана и выработка способности к прыжкам. В ловле членистоногих главная роль переходила к языку, и соответственно этому зубная система редуцировалась.
102
Бесхвостые амфибии как биологический тип уже полностью сформировались к началу мезозоя (Protobalrachus в нижнем триасе). В настоящее время это, безусловно, процветающая группа животных. Между тем, из мезозоя известны лить крайне скудные остатки. Очевидно, они в это время были весьма далеки от процветания (в количественном отношении), иначе они должны были бы несравненно чаще встречаться в континентальных отложениях мезозоя. Совершенно не известны переходные формы, которые должны были жить в пермском периоде. Численность этих форм была, по-видимому, невелика, и это объясняется, вероятно, их большой потребляемостью и жизныо в условиях, затруднявших захоронение их трупов.
В пермское время имелось уже много хищных рептилий (Limnoscelis, Captorhinus, многие Tlierapsida), которые могли питаться более мелкими рептилиями, но в особенности наземными формами стегоцефалов, которые при своей малой подвижности становились легкой добычей этих хищников. От этого истребления могли спастись только мелкие формы, ведшие скрытный образ жизни, прятавшиеся под камнями, зарывавшиеся в лесную подстилку или рыхлую почву (Microsauria), а также береговые формы с хорошо развитыми органами чувств, которые при приближении хищника заблаговременно соскакивали в воду и скрывались в водорослях или в илистом грунте. Таким образом, в перми получили распространенно только береговые скачущие формы стегоцефалов (.Eryops, Cacops). В водоемах были, правда, и хищные стегоцефалы (Archegosaurus, Tremalosaurus, Pla/yops, Terlrema и др.); они, однако, были хорошо выраженными рыбоядными формами; их вытянутые морды указывают на то, что они догоняли и хватали свою добычу «на ходу». Прятавшиеся на дне береговые стегоцефалы, вероятно, ускользали от этих хищников. Более крупным и тяжелым береговым стегоцефалам (типа Eryops) не всегда удавалось во время соскочить вводу, и они чаще становились жертвой рептилий. Поэтому они постепенно переходили к жизни в воде и дали начало донным формам с уплощенным телом — Stereospondyli, которые получили широкое распространение в триасе как подстерегающие хищники. Унаследованные от береговых форм короткое тело и короткий хвост не допускали активной ловли рыб. Однако мелкие береговые стегоцефалы,"спасаясь от рептилий на берегу и соскакивая в воду, попадали прямо в огромный рот этих донных хищников. Положение небольших береговых стегоцефалов стало критическим. Единственный путь отступления вел по берегам рек вверх по точению, куда мало подвижные донные лабиринтодонты поднимались с большим трудом. ’?
